![Практическая работа. Фитоценоз степного участка. Характеристика основных типов фитоценозов земного шара Характеристика целинных плакорных степных фитоценозов Стрелецкой степи](https://i1.wp.com/big-archive.ru/wp-content/uploads/2019/06/102-10.jpg)
СТРОЕНИЕ ФИТОЦЕНОЗОВ
ЗНАЧЕНИЕ ИЗУЧЕНИЯ СТРОЕНИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ
Рассматривая формирование фитоценозов, мы видели, что они возникают в результате размножения растений в условиях сложных взаимодействий между растениями и средой, между отдельными особями и между видами растений.
Поэтому фитоценоз представляет собой отнюдь не случайный набор особей и видов, а закономерный подбор и объединение в растительные сообщества. В них определенные виды растений определенным образом размещены и находятся в определенных количественных соотношениях. Другими словами, в результате указанных взаимовлияний, каждый фитоценоз получает определенное строение (структуру), как в своей надземной, так и в подземной части.1
Изучение строения фитоценоза дает морфологическую характеристику последнего. Она имеет двоякое значение.
Во-первых, структурные особенности фитоценоза наиболее хорошо заметны, могут быть измерены. Без точного описания строения фитоценозов невозможны ни их сравнение, ни основанные на сравнении обобщения.
Во-вторых, строение фитоценоза – это оформление взаимных отношений между растениями, экотопом и средой фитоценоза в данных условиях места и на данном этапе развития. А если так, то изучение строения дает возможность понять, почему наблюдаемый фитоценоз сложился таким, каким мы его видим, какие факторы и какие взаимодействия между ними были причиной наблюдаемой нами структуры фитоценоза.
Это показательное (или индикаторное) значение строения фитоценозов делает изучение его первой и важнейшей задачей при геоботанических исследованиях. Именно по флористическому составу и строению фитоценоза геоботаник определяет качества почв, характер местных климатических и метеорологических условий, устанавливает влияние биотических факторов и различных форм деятельности человека.
Строение фитоценоза характеризуют следующие элементы:
1) флористический состав фитоценоза;
2) общая численность и масса растительного населения фитоценоза и количественные соотношения между видами и группами видов;
3) состояние особей каждого вида в данном фитоценозе;
4) распределение видов растений в фитоценозе и основанное на нем расчленение фитоценоза на его структурные части.
Распределение видов растений в фитоценозе можно рассматривать со стороны их распределения в пространстве, занимаемом фитоценозом, и со стороны распределения во времени. Распределение в пространстве может быть рассмотрено с двух сторон: во-первых, как распределение по вертикали - ярусное (или синузиальное) строение и, во-вторых, как горизонтальное, иначе называемое сложением и проявляющееся в мозаичности фитоценозов; распределение во времени проявляется как смена разновременных синузий.
ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФИТОЦЕНОЗА
Флористически простые и сложные фитоценозы
По числу видов, слагающих фитоценоз, различают флористически простые и флористически сложные фитоценозы:
простые - из одного или немногих видов, сложные - из многих видов. Предельно простой фитоценоз должен состоять из особей одного вида растений (или даже одного подвида, разновидности, одной расы, экотипа и т. п.). Таких фитоценозов в природных условиях нет или они крайне редки и встречаются лишь в какой-нибудь совершенно исключительной обстановке.
Только в искусственных чистых культурах бактерий, грибов и других растений получают предельно простые их группировки. В природных условиях бывает лишь относительная простота или малая флористическая насыщенность некоторых фитоценозов. Таковы, например, природные «чистые» заросли некоторых трав (заросли острой осоки, канареечника, тростника южного и др.), почти свободные от сорняков посевы, густой молодняк леса и т. п. Мы видим их предельно простыми только до тех пор, пока по привычке принимаем во внимание лишь высшие растения. Но как только мы вспомним, что в любой такой заросли существует множество видов низших растений - бактерий и других микрофитов, находящихся во взаимодействии друг с другом и с этой зарослью и с почвой, - относительность ее флористической простоты становится очевидной. Все же при геоботаническом изучении их можно считать относительно простыми, так как высшие растения в них определяют главные и видимые черты строения, а микроорганизмы пока еще редко учитываются в такого рода исследованиях (хотя учет их деятельности совершенно необходим для понимания многих сторон жизни фитоценоза из высших растений).
Флористически сложные фитоценозы тем сложнее, чем большее количество видов в них имеется и чем более они разнообразны в экологическом и биологическом отношениях.
(1929) различал фитоценозы:
из одного вида - аггрегации ; из нескольких экологически однородных видов - аггломерации ; из нескольких аггрегаций или аггломераций, способных существовать и отдельно, - семи-ассоциации ; из подобных же аггрегации и аггломераций, но способных существовать только совместно - ассоциации .
Эти типы фитоценозов Гроссгейм трактовал как последовательные «ступени» развития растительного покрова, его усложнения. Однако предложенные им термины не получили общего признания в указанном смысле.
Примером очень большой флористической сложности, или насыщенности видами высших растений, являются фитоценозы тропических влажных лесов. В лесах тропической части Западной Африки на площади в 100 м2 находили свыше 100 видов деревьев, кустарников и трав, не считая огромного количества эпифитов, растущих на стволах, ветвях и даже листьях деревьев. В бывшем СССР флористически насыщенны и сложны субтропические леса влажных районов Закавказья и нижних поясов южной части Сихотэ-Алиня в Приморской области, но они все же далеко не достигают сложности тропических влажных лесов. Сложны травянистые сообщества среднерусских луговых степей, где на 100 м2 насчитывается иногда до 120 и более видов высших растений. В сложном (с подлеском) сосняке в пригороде Москвы на площади в 0,5 га нашлось 145 видов (деревьев 8 видов, кустарников подлеска 13 видов, кустарничков и трав 106 видов, мхов – 18 видов). В таежных ельниках флористическая насыщенность меньше.
Причины различий флористической сложности фитоценозов
От чего зависит степень флористической сложности, или насыщенности, фитоценозов? На какие особенности среды указывает нам флористическое богатство или, наоборот, бедность фитоценоза? Причин той или иной флористической сложности несколько, а именно:
1. Общие физико-географические и исторические условия местности , от которых зависит большее или меньшее разнообразие флоры района. А чем богаче и экологически разнообразнее флора района, тем большее количество видов-претендентов на любую территорию в этом районе, тем большее число их при благоприятных условиях может ужиться вместе, в одном фитоценозе.
Флористическая насыщенность среднерусских луговых степей сменяется в более засушливых южных и юго-восточных районах гораздо меньшим флористическим богатством фитоценозов ковыльных степей. Среднерусские дубравы флористически сложнее хвойных таежных северных лесов. Фитоценозы в озерах Кольского полуострова флористически беднее сходных фитоценозов в более южных озерах. В Арктике, где флора высших растений бедна, мала и сложность отдельных фитоценозов.
2. Эдафические условия местопроизрастания . Если почвенно-грунтовые условия таковы, что допускают существование лишь одного или немногих видов местной флоры, наиболее приспособленных к этим условиям, то только они и формируют фитоценозы (последние получаются, следовательно, относительно простыми даже в районах с очень богатой флорой). И наоборот, если экотоп удовлетворяет требованиям многих видов растений, они формируют более сложные фитоценозы.
Почти чистые заросли острой осоки или тростника, заросли солероса на солончаках, или сосновые боры с ковром кладоний на почве потому и состоят из очень немногих видов, что присущие этим местам слишком большое переувлажнение или слишком большая бедность или сухость, или засоленность почвы и т. д. исключают все остальные растения. На участках заливных лугов, ежегодно получающих толстые наносы песка или ила, pacпpoстранены фитоценозы из одного или немногих видов, способных выживать при ежегодном погребении их почек возобновления толстым наносом аллювия. Таковы заросли подбела настоящего (Petasites spurius), костра безостого (Bromopsis inermis), вейника наземного (Calamagrostis epigeios) и других растений с длинными корневищами, способных быстро прорастать через погребающий их нанос. На почвах, очень богатых нитратами, иногда формируются одновидовые заросли пырея ползучего (Elytrigia repens) или крапивы (Urtica dioica) и других нитрофилов.
Таким образом, всякие крайние условия ведут к образованию фитоценозов самого простого строения. При отсутствии таких крайностей получаются более сложные фитоценозы, что мы и видим на примере большинства лесных, луговых, степных и других фитоценозов.
3. Резкая переменность экологического режима . Особенно заметно увеличивает флористическую насыщенность и экологическую разнородность флоры фитоценоза резкая переменность водного режима. Так, весеннее увлажнение ковыльной степи вызывает обилие эфемеров и эфемероидов, заканчивающих вегетацию до наступления сухого и жаркого лета. На заливных лугах весеннее увлажнение обеспечивает разрастание влаголюбивых видов, летняя сухость их ограничивает, но зато благоприятна здесь же растущим видам из числа умеренно требовательных к влаге, но выносящих весеннее переувлажнение. В результате наблюдается большое число видов, экологически разнородных, вместе формирующих сложный фитоценоз. На некоторых пойменных лугах (р. Обь, средняя Волга) буквально бок о бок растут и влаголюбы (гидрофиты), например болотница (Eleocharis palustris), и многие мезофиты, и даже ксерофиты.
Аналогичное значение может иметь переменность светового режима. В дубово-широколиственных лесах ежегодно за время вегетации сменяются два периода, различные по освещению: весной, когда еще не распустившиеся листья деревьев и кустарников не препятствуют проникновению света, растут и цветут многие светолюбивые растения – пролеска сибирская (Scitla sibirica), хохлатка (Corydalis) и другие весенние эфемероиды, более поздний период – период затенения развившейся листвой – используется другими, теневыносливыми растениями.
4. Биотические факторы . Наиболее наглядный пример - влияние на растительность диких и домашних животных. Пастьба скота изменяет почвенно-грунтовые условия и видовой состав растительных группировок: почва или уплотняется, или, наоборот, разрыхляется, появляется кочковатость, оставляемые животными экскременты удобряют почву – короче говоря, изменяется и воздушно-водный, и тепловой, и солевой режим. Это влечет за собой изменение растительности. Пастьба и непосредственно влияет на растения: стравливание и механическое вытаптывание производят отбор видов, выносящих такое воздействие.
Пастьба в сочетании с различной степенью влияния климата, почвы и исходной растительности может способствовать либо усложнению исходных фитоценозов, либо их упрощению. Например, при пастьбе на сырой почве образуются кочки, а кочковатый микрорельеф увеличивает разнородность среды и набор видов. При пастьбе животных на умеренно влажной почве часто нарушается задернение, а повторное стравливание ослабляет господствующие растения, что способствует разрастанию сорных пастбищных трав, т. е. набор видов фитоценоза увеличивается. Наоборот, интенсивная пастьба на плотной задернелой почве делает возможным разрастание только немногих стойких видов. Поэтому многие, прежде флористически сложные луговые и степные фитоценозы теперь, при сильном пастбищном их использовании, превратились в крайне упрощенные, состоящие из немногих видов. Мышевидные грызуны, населяющие различные фитоценозы и рыхлящие своими ходами дерн и поверхностные слои почвы, способствуют поселению многих растений и этим создают и поддерживают более сложное строение растительного покрова.
5. Свойства некоторых компонентов фитоценоза . Например, на заброшенных пашнях с достаточно богатой почвой нередко через 1–2 года разрастается почти чистая заросль пырея ползучего. Это растение, быстро распространяясь с помощью длинных ветвистых корневищ, захватывает пашню скорее, чем многие другие виды растений, которые могут расти здесь не хуже пырея, но расселяющиеся более медленно. Последние лишь постепенно внедряются в пырейный фитоценоз и усложняют его.
Подобные и по той же причине чистые заросли иван-чая и вейника наземного разрастаются на лесных гарях. Здесь, как и на заброшенной пашне, есть все условия для произрастания многих видов, т. е. для формирования сложных фитоценозов. Но названные два вида, обладая большой энергией и семенного и вегетативного размножения, распространяются скорее других. Проникновение в подобные заросли других видов задерживается обычно насыщенностью почвы корневищами и корнями видов-пионеров, а также густотой их травостоя. Такие заросли, однако, быстро изреживаются, так как образующие их виды требовательны к рыхлости почвы (аэрации), а иногда и к богатству ее нитратами; разрастание же их уплотняет почву, обедняет ее, что и ведет к самоизреживанию.
Существуют и такие растения, которые способны создавать условия для сосуществующей с ними сравнительно небогатой флоры и поддерживать их в течение многих десятков и сотен лет. Такова ель. В еловом мшистом лесу сильное затенение, влажность воздуха и почвы, кислотность почвы, обилие медленно и плохо разлагающейся подстилки и другие особенности воздушной и почвенной среды, вызванные самой елью, допускают поселение под ее пологом немногочисленных других видов высших растений, приспособленных к среде елового леса. Стоит взглянуть на вырубку среди такого леса, чтобы по обилию на ней очень многих видов, отсутствующих в окружающем лесу, убедиться в полной пригодности для них данного экотопа. Значит, небольшая флористическая насыщенность елового леса есть результат влияния его среды.
Среда растительного сообщества может и усложнять его флористический состав. Например, под пологом лесных посадок в степи со временем появляются различные лесные растения, и первоначально простые насаждения превращаются в более сложные лесные фитоценозы.
Вдумываясь в причины флористического богатства или бедности фитоценозов, мы видим, что все они могут быть сведены к трем группам факторов: во-первых, к влиянию первичной среды (экотопа), во-вторых, к влиянию среды самого фитоценоза (биотопа) и, в-третьих, к влиянию биотических факторов. Эти причины действуют в рамках богатства или бедности флоры района и ее экологического разнообразия, обусловленных географически, исторически и экологически.
Выясняя причины той или иной флористической насыщенности каждого фитоценоза, мы тем самым выясняем показательное значение ее для характеристики экологических условий и степени их использования растениями.
Степень флористической насыщенности говорит о полноте использования среды фитоценозом. Нет двух видов, вполне тождественных по отношению их к среде, по использованию ее. Поэтому чем больше видов находится в фитоценозе, тем разностороннее и полнее используется занятая им среда. И наоборот, фитоценоз, состоящий из одного или немногих видов, свидетельствует о неполном, одностороннем использовании среды часто только потому, что в местной флоре не оказалось других видов, способных здесь расти. Например, лес без кустарника с меньшей полнотой использует энергию солнечного излучения, нежели лес с кустарниковым подлеском. Подлесок использует лучи, проходящие сквозь верхний полог леса. Если под подлеском есть еще и трава или зеленые мхи, то они в свою очередь используют свет, проходящий сквозь подлесок. В лесу же без подлеска, трав и мхов весь свет, проникающий сквозь кроны деревьев, остается неиспользованным.
Если вспомнить, что зеленые растения – единственные природные деятели, переводящие энергию солнечного излучения в органическое вещество с огромным запасом химической энергии, то станет ясно, как важно, чтобы растительные сообщества были максимально сложного состава.
Флористический состав фитоценозов иногда увеличивают искусственно. Этого достигают подсевом или посадкой в фитоценозы других видов растений, даже чуждых местной флоре, но пригодных для данных условий. Иногда с той же целью изменяют экологические и фитоценотические условия.
В Германии и Швейцарии еловые леса превращают в более выгодные смешанные леса посадкой в них других древесных пород (бук). Вместо одновидовых посевов кормовых злаков и таких же посевов бобовых предпочитают культивировать смешанные злаково-бобовые посевы не только потому, что они более целесообразны для улучшения почвы и качества сена, но и потому, что использование ими ресурсов поля и производительность их больше, чем чистых посевов.
Выявление полной флоры фитоценоза
Все виды растений, составляющие фитоценоз, находятся в зависимости от условий существования, и каждый вид вносит свою долю в образование среды фитоценоза. Чем полнее известен флористический состав фитоценоза, тем больше у исследователя данных для суждения о факторах среды.
Выявление полного состава - не легкая задача даже для опытного флориста. Некоторые виды высших растений, присутствующие в фитоценозе, в момент наблюдения могут находиться только в виде корневищ, луковиц или других подземных органов, а также в виде семян в почве, и из-за этого часто остаются незамеченными. Затруднительно определение видовой принадлежности всходов, ювенильных форм. Распознавание видов мхов, лишайников, грибов требует особой подготовки и навыков, а определение микрофлоры фитоценоза - специальной сложной методики.
При изучении флористического состава, как и при изучении других признаков строения фитоценоза, необходимо, чтобы фитоценоз занимал площадь, достаточную для выявления всех своих черт. Даже полнота учета флористического состава зависит от размера учтенной площади. Если имеется, например, травянистый фитоценоз из нескольких десятков видов растений, то, выбрав на нем для учета флористического состава площадку в 0,25 м2, мы найдем на ней несколько видов. Увеличив площадку вдвое, найдем на ней, кроме уже отмеченных, виды, отсутствовавшие на первой, и общий перечень видового состава будет пополнен. При дальнейшем увеличении площади до 0,75–2 м2 и т. д. перечень видов будет все увеличиваться, хотя с каждым увеличением площади прибыль числа видов в общем списке делается меньшей. Увеличив площадки до 4 м2, 5 м2, 10 м2 и т. д., мы замечаем, что на площадках больше, например, 4 м2 нового пополнения списка видов не происходит или почти не происходит. Это значит, что взятая нами площадка в 4 м2 является минимальной площадью выявления всего видового состава изучаемого фитоценоза. Если бы мы ограничились площадкой меньшего размера, выявить видовой состав полностью было бы невозможно. Встречаются участки растительного покрова, отличающиеся от соседних, но настолько малого размера, что не достигают площади выявления флористического состава фитоценоза, к типу которого они относятся. Эти участки – фрагменты фитоценозов.
Термин «площадь выявления» предложен. Иностранные авторы употребляют термин «минимальный ареал».
Площадь выявления видового состава фитоценозов различного типа неодинакова. Она неодинакова и для различных частей одного и того же фитоценоза. Например, для мохового покрова на почве в лесу часто достаточно 0,25–0,50 м2, чтобы на такой небольшой площадке встретить все виды мхов, имеющиеся в данном фитоценозе. Для травянистого и кустарничкового покрова в том же фитоценозе необходима площадка больших размеров, часто не менее 16 м2. Для древостоя же, если он состоит из нескольких видов, площадь выявления еще больше (от 400 м2).
В различных луговых фитоценозах минимальная площадь выявления флористического состава не превышает или едва превышает 100 м2. Финские авторы считают достаточной площадь в 64 м2 .
Имея в виду выявление не только флористического состава фитоценоза, но и различных других черт строения, в практике советских геоботаников принято при описании сложного лесного фитоценоза брать пробную площадь не менее 400–500 м2, а иногда и до 1000–2500 м2, а при описании травянистых фитоценозов – около 100 м2 (если площадь фитоценоза не достигает таких размеров, она описывается вся). Моховые и лишайниковые фитоценозы имеют площадь выявления часто не свыше 1 м2.
Тундровая растительность. Тундра распространена преимущественно в северном полушарии. Она занимает большие пространства на северной окраине материков Евразии, Северной Америки, а также встречается на антарктических островах южного полушария. В СССР площадь, занятая тундрой, составляет 14,7% от всей территории страны.
Экологические условия тундры крайне своеобразны и вызывают появление определенной приспособленности растений.
В условиях арктического и субарктического климата характерной чертой тундры является отсутствие древесной растительности. Из действующих экологических факторов наибольшее значение имеют тепловые и химические особенности тундровых почв, объясняющие причины ее безлесья. По вопросу безлесья тундр было высказано много гипотез. Одной из главных причин следует считать явление «физиологической сухости», которое создается в переохлажденной оттаявшей почве, когда корни деревьев из-за низких температур не могут «использовать» почвенную воду (Б. Н. Городков). По мнению некоторых ученых в тундре происходит ухудшение экологических условий прорастания семян деревьев, связанное с изменениями климата (В. Б. Сочава).
Флора тундры отличается определенным своеобразием. Видовой состав ее беден и насчитывает не более 500 видов высших растений. В процессе приспособления к условиям существования в тундре сформировались определенные фитоценозы. Особенно большую роль в них играют зеленые мхи и лишайники, а также растения-многолетники, приспособленные для развития в условиях короткого вегетационного периода.
Травянистая растительность тундры низкоросла (5-15 см), образует много побегов, за счет чего нередко принимает полуовальную форму в виде «подушек» (например, крупка, растения-камнеломки). Из-за обилия света в летнее время тундровые растения имеют крупные и яркие цветы (мак полярный, незабудка, смолка и др.).
Распространены в тундре также растения-кустарнички с характерным деревенеющим стеблем и тусклыми кожистыми листьями, имеющими восковой налет и опушенность (голубика, клюква, толокнянка, дреада и др.).
Из кустарников в тундре распространены лишь карликовая береза и различные виды ив. Эти низкорослые кустарники имеют мелкие опушенные листья, лежащие стволы, нередко скрытые в моховом покрове. Из хвойных кустарников у южной границы тундры встречается можжевельник, а в Восточной Сибири - стланниковый кедр.
Распространенные на трех континентах тундры не остаются однородными. В их пределах с севера на юг можно наметить закономерную смену определенных типов тундр (формаций).
Арктическая тундра распространена на побережье Северного Ледовитого океана. Растительный покров ее характеризуется разреженностью (площадь покрытия не более 60%). Из кустарничков здесь встречается только дреада. Травяные виды представлены осокой, пушицей, полярным маком и др. Моховой покров образован политриховыми и зелеными мхами. Для лишайников характерны накипные формы. Не занятые растительностью участки представляют собой каменистые россыпи, участки, осложненные каменными многоугольниками и полигонами.
Мохово-лишайниковая тундра характеризуется сложной комплексностью растительного покрова. На глинистых грунтах развит моховой покров из зеленых мхов. В верхнем ярусе этой формации представлены ивы, голубика, дреада; из трав - осоки, мятлик арктический.
На песчаных грунтах распространены лишайниковые ассоциации. В их распределении может быть намечена следующая географическая закономерность. В западной Арктике (до р. Енисей) при наличии глубокого снежного покрова распространены ягельные тундры (преобладает лишайник - ягель), которые представляют ценные пастбища для оленеводства. В восточной части п-ова Таймыр в условиях малоснежной зимы распространены кустистые лишайники (аллектория, цетрария).
Мохово-лишайниковые тундры отличаются значительной заболоченностью (до 30%). Болота преимущественно низинные моховые и осоковые с характерным бугристым рельефом (рис. 64).
Кустарниковые тундры - формация, сменяющая мохово-лишайниковую тундру к югу. В западном секторе Арктики
кустарники представлены карликовой березой (ерники). К востоку от р. Лены преобладают различные виды ив и ольхи. Характерно широкое развитие растений-кустарничков. Очень большие площади (до 50%) занимают болота.
С юга тундра ограничена лесотундрой. В этой подзоне отмечено чередование редколесья и участков тундры. Так, в европейской и североамериканской лесотундре распространено березовое и еловое редколесье, в азиатской - лиственничное. В лесотундре деревья отстоят далеко друг от друга, высота их не более 6-8 м, имеют тонкие искривленные стволы. В наземном покрове преобладают лишайники, зеленые мхи и травы (рис. 65).
Лесотундру следует рассматривать как переходную полосу к лесной зоне. Граница ее очень извилиста. На плоских междуречьях тундра продвигается к югу. Напротив, по долинам рек и склонам гор южной экспозиции лес продвигается на север. Разреженность древостоя лесотундры является следствием неблагоприятных климатических условий, связанных с малым количеством осадков.
Следует отметить, что граница между тундрой и лесом не остается постоянной и подвержена определенной динамике. Такие факты, как зарастание тундры Дальнего Северо-востока и Северной Америки лиственничным лесом, зарастание пятнистых и полигональных участков арктической тундры свидетельствуют о том, что граница леса имеет тенденцию к смещению в северном направлении.
Таежная растительность. Этот тип растительности широко распространен в зоне умеренного климата северного полушария - Евразии и Северной Америке. В пределах СССР тайга занимает более 11 млн. км 2 .
Растительность таежного типа относится к числу мезофильной и представлена такими жизненными формами, как хвойные деревья, кустарники, травы и др. Этот тип фитоценоза отличается сложным строением и большим разнообразием. В дальнейшем характеристика хвойных лесов будет приведена на примере тайги СССР.
Классификацию лесов производят с учетом лесообразующих пород, т. е. тех видов деревьев, которые преобладают в составе леса. По этому признаку хвойные леса подразделяются на темнохвойные (еловые, пихтовые, кедровые) и светлохвойные (сосновые, лиственничные).
Распространение хвойных лесов в значительной степени определяется ареалом распространения их лесообразующих пород (см. рис. 62). Вместе с тем чтобы характеристику лесов сделать более конкретной и показать все разнообразие, используют понятие о типах леса. Типы леса выделяются на основе общих физиономических признаков фитоценоза, его флористического состава и условий местообитания. В таксономическом значении тип леса приближается к понятию ассоциации.
Рассмотрим краткую характеристику основных формаций хвойных лесов.
Еловые леса. Эта формация наиболее распространена среди темнохвойных лесов Европейской части СССР и Западной Сибири. Лесообразующей породой является ель. В СССР ель насчитывает до 10 видов, из них наиболее распространены ель обыкновенная (европейская часть СССР) и ель сибирская (северо-восток европейской части СССР и Западная Сибирь).
Ель относится к числу теневыносливых пород, поэтому еловые леса отличаются густотой и затененностью. Подлесок в еловом лесу не получает широкого развития. В подлеске встречаются кустарники: крушина, жимолость, можжевельник. Для травянистого покрова характерны кустарнички (брусника и черника), папоротник, плаун, кислица, грушанка и др. Обильны в еловом лесу зеленые мхи и лишайник-бородач.
Еловые леса образуют большое количество ассоциаций. В настоящее время для их выявления, а также определения закономерностей распространения применяется метод экологических рядов, разработанный акад. В. Н. Сукачевым. Экологические ряды позволяют выявить последовательность расположения растительных ассоциаций в связи с изменением экологических условий (рис. 66).
Если рассмотреть смену типов елового леса в зависимости от экологических условий, то может быть намечена следующая закономерность. Оптимальным условиям произрастания (точка О) соответствует ассоциация ельника-кисличника. При повышении сухости и снижении плодородия почв (ряд А) ассоциацию сменяет ельник-брусничник. В условиях повышенной сухости произрастает ельник-лишайниковый. На увлажненных участках с признаками застойного
заболачивания (ряд В) развивается ельник-черничник. Типичной ассоциацией елового леса является ельник-долгомошник, который произрастает в пониженных местах избыточного увлажнения. В условиях заболачивания его сменяет ельник сфагновый - ассоциация, где ель сильно угнетена, а сфагновый мох образует сплошной покров (конечный член ряда В). В условиях проточного увлажнения (ряд Д) по долинам ручьев формируется ассоциация ельника болотно-травяного (приручьевый) с развитым подлеском. Своеобразна также ассоциация ельника дубравного, которая приурочена к наиболее плодородным почвам лесной зоны (ряд С). К ели обычно образуют примесь широколиственные породы (дуб, липа), в подлеске - лещина, развит также покров, где преобладает дубравное широко-травье.
Приведенные ассоциации елового леса не исчерпывают всего разнообразия. Рассмотренные экологические ряды показывают, как состав ассоциаций меняется при смене экологических условий и положении в рельефе (рис. 67). Таким образом, экологические ряды можно рассматривать как один из методов изучения растительных ассоциаций при частых сменах их в пространстве.
В распространении темнохвойных лесов на территории СССР намечается определенная закономерность. В пределах Европейской части СССР преобладают еловые леса, которые занимают широкие и плоские водоразделы. В Западно-Сибирской низменности леса этого типа тяготеют к долинам рек, как участкам более дренированным. В южной Сибири они встречаются в горах, где возрастает участие пихты и кедра (Тянь-Шань).
Пихтовые леса по своим признакам близки к еловым. Преобладающие их ассоциации относятся к группе «зеленомошники».
Пихтовые леса имеют более ограниченное распространение. Они избегают как сухих, так и заболоченных мест. Часто встречаются смешанные пихтовые леса с примесью ели сибирской и кедра (Западно-Сибирская низменность, Урал, Алтай, Саяны и др.).
Лиственничные леса занимают в СССР большую площадь. Ареал распространения лиственницы приходится на Восточную Сибирь (севернее 48° с. ш.), где распространена лиственница даурская. Эта порода, имея поверхностную корневую систему, хорошо приспособлена к произрастанию в условиях резкоконтинентального климата на заболоченных почвах при близком залегании вечной мерзлоты. В горах южной Сибири распространена сибирская лиственница.
Характерной особенностью лиственничных лесов является то т что они образуют чистые древостой. Поскольку сомкнутость крон в лесу небольшая, лиственничный лес имеет парковый вид. В верхнем ярусе лиственница достигает 30-35 м высоты. В наземном покрове господствуют боровые травы и кустарнички (вейник, брусника), местами сфагновые мхи. Лиственничные леса имеют большой запас ценной древесины промышленного значения, а также являются ценными охотничьими угодьями.
Сосновые леса. Это наиболее широко распространенный тип хвойного леса в зоне умеренного климата. Основной лесообразующей породой является сосна обыкновенная. Другие виды сосны (крымская, пицундская и др.) имеют очень ограниченный ареал.
По сравнению с другими древесными породами сосна отличается большим экологическим диапазоном. Наибольшее распространение она получает на песчаных равнинах и речных террасах. В то же время она образует своеобразные ассоциации на торфяных болотах. Сосновые леса проникают в лесостепную зону и встречаются в горах.
Сосновые леса, как и лиственничные, часто имеют чистые насаждения одно-двухъярусного строения. Травяной покров в них беден и в основном характеризуется преобладанием кустарничков (вереска, черники, брусники и др.). В сосняках сухих местообитаний развит покров из лишайников или зеленых мхов (рис. 68, 1).
Основные ассоциации соснового леса и закономерности смены их могут быть выражены системой экологических рядов, аналогичных для ельников, которые включают ассоциации определенных экологических условий (сосняк лишайниковый, сосняк-зеленомошник, сосняк сфагновый и др.).
Кедровые леса по составу своих ассоциаций приближаются к сосновым. Ареал их распространения приурочен к северо-востоку Европейской части СССР и Западной Сибири. Кедровым леса, как и сосновые, встречаются на сфагновых болотах. В горах Сибири кедровые леса смешанного типа - кедрово-лиственничные (Алтай, Саяны и др.).
Географические закономерности распространения хвойных (таежных) лесов в северном полушарии достаточно сложны. Распространенные в зоне умеренного климата, хвойные леса по своему составу заметно меняются как с севера на юг, так и с запада на восток.
В настоящее время геоботаники подразделяют леса таежного типа на три группы формаций: северная тайга, средняя и южная тайга, которые характеризуются преобладанием определенных типов леса. Территориально они представляют широкие полосы (подзоны), которые четко прослеживаются на равнинах (Русская равнина, Западно-Сибирская низменность). Так, северная тайга Европейской части СССР, располагаясь южнее лесотундры, отличается господством видов сибирского происхождения (ель, кедр, лиственница). Здесь преобладающий тип леса - ельник-зеленомошник. Для средней тайги характерны еловые (ельник-черничник) и елово-пихтовые леса; южной тайги - еловые леса с примесью широколиственных пород (дуб, вяз, липа, клен). Северная и средняя тайга очень сильно заболочены, и на верховых болотах распространены сфагновые сосняки.
Тайга в Азиатской части СССР сохраняет то же подразделение. Отличительной ее особенностью является большая заболоченность лесов (до 50%).
В северной тайге Западно-Сибирской низменности (южная граница совпадает с широтным отрезком р. Оби) распространены кедровые, елово-лиственничные, а также сосновые леса. К востоку от р. Енисея в области развития вечной мерзлоты преобладание получают лиственничные леса.
Средняя тайга в Западной Сибири характеризуется господством темнохвойных пихтово-еловых лесов («урманы») и кедровых лесов. В Средней Сибири и Якутии их сменяют лиственнично-сосновые леса (лиственница даурская).
Южная тайга отличается преобладанием сосновых и березовых лесов, а на пониженных участках - елово-пихтовых (Западная Сибирь), кедрово-пихтовых (Средняя Сибирь) и лиственничного редколесья (Забайкалье). Особую разновидность представляют заболоченные лиственничные леса «мари», широко распространенные в Средней и Восточной Сибири и южных районах Забайкалья. Леса состоят из даурской лиственницы, имеют подлесок из ерника (березы) и сплошной сфагновый покров. Этот тип леса приурочен к речным долинам, где формируются торфяно-болотные почвы.
Хвойные леса Западной Европы не образуют отмеченных подзон и произрастают лишь в горах (Альпы, Пиринеи, Карпаты и др.). Помимо обыкновенной сосны и ели встречаются европейская лиственница и пихта, которые образуют особый лесной пояс.
Хвойные леса в Северной Америке занимают большие площади (Лабрадор, Аляска, горы тихоокеанского побережья, приатлантические равнины). В отличие от европейских хвойные леса американского типа поражают большим разнообразием видов сосны, ели, пихты, лиственницы. Встречаются в лесах также специфические виды, особенно на западном побережье материка, такие, как дугласова пихта, цуга, туя, в горах Сьерра-Невада - гигантская секвойя (мамонтово дерево). Названные древесные породы отличаются гигантской высотой (до 80-100 м). Основной причиной видового богатства американской тайги являются благоприятные условия миграции видов в ледниковый период.
Летнезеленые лиственные леса. Лиственные леса в умеренных широтах получают распространение в условиях морского климата. В Евразии эти леса типичны для Западной Европы, юга Русской равнины, Кавказа и Карпат. Далее к востоку их сменяют хвойные леса. Ареал лиственных лесов представлен на Дальнем Востоке СССР, в восточном Китае и на Японских островах. Лиственные леса встречаются в Северной и Южной Америке (Патагония).
Лиственные леса подразделяют на широколиственные и мелколиственные.
В широколиственных лесообразующими породами, являются дуб, бук, липа, клен, вяз и ясень. Эти леса имеют хорошо развитую крону, и верхний ярус в них обычно слагается одной лесообразующей породой. Так как леса тенисты, подлесок и травяной покров выражены слабо. Среди травяных видов преобладают эфемероиды, которые интенсивно развиваются весной и осенью. Типичными формациями широколиственных лесов являются следующие.
Буковые леса наибольшее распространение имеют в Западной Европе. Вблизи северной границы своего ареала они распространены на равнинах, в южной Европе - в горах, где образуют лесной пояс. В пределах СССР буковые леса встречаются на западе Украины, в Молдавии, а также в Карпатах, Крыму и на Кавказе, где образуют особый пояс.
Буковые леса Европы однотипны. Лесообразующей породой в них является бук. Из-за большой затененности подлесок и летние травы, как правило, отсутствуют. В горах спутниками бука являются пихта, тисе.
Буковые леса Северной Америки (восток США, Канада) отличаются от европейских. В лесах большое разнообразие видов, но доминируют американский бук и сахарный клен. Характерны лианы из дикого винограда.
Дубовые леса - более распространенный тип широколиственного леса. В СССР дубовые леса распространены в Европейской части, где они образуют подзону широколиственных лесов. В дубравах основной лесообразующей породой является дуб черешчатый, к которому примешиваются клен, ясень, липа, ильм. Дубравы многоярусны. В них выражен подлесок из лещины, бересклета. В травяном покрове представлены растения - дубравное широкотравье (сныть, медуница, копытень и др.), характерен также весной аспект эфемероидов, обладающих подснежным развитием (см. рис. 68, 1, 2). Дубравы по сравнению с буковыми лесами имеют более широкий ареал и встречаются в других подзонах, например, лесостепи, где образуют байрачные леса по балкам. Лесообразующими видами в дубовых лесах Западной Европы являются каменный и пушистый дуб, которые сочетаются с вечнозелеными рододендроном и тиссом (Ирландия). В Северной Америке дубовые леса распространены в континентальных районах запада, граничащих с прериями. В отличие от европейских здесь отмечается большое участие широколиственных пород: нескольких видов дуба, клена, ореха, платана и др. Для дубовых лесов характерны также лианы.
Мелколиственные леса (березовые, осиновые, ольховые) наряду с хвойными и широколиственными распространены особенно широко. По происхождению эти леса являются вторичными, получившими распространение после вырубки широколиственных ихвойных лесов. Однако известны примеры первичных березовых лесов в западносибирской лесостепи (колки) и на Камчатке.
Выделяют также смешанный тип лесов - хвойно-широколиственных, в которых значительное место занимают мелколиственные породы. Эти леса преимущественно распространены на границе хвойных и широколиственных лесов. В зависимости от смены экологических условий отмечается чередование различных типов хвойного и широколиственного леса: дубравы приурочены к склонам южной экспозиции речных долин, на террасах распространены сосновые боры, на уплощенных водоразделах - еловые леса. Смешанные леса особенно типичны для Европейской части СССР, где образуют целую подзону.
Степная растительность. Степи представляют собой травянистый тип растительности ксерофитного характера с сомкнутым травостоем, развивающийся в условиях умеренного климата при дефиците летних осадков. Наибольшие пространства степи занимают в СССР, протягиваясь широкой полосой в Европейской и Азиатской частях. Участки степей (пушты) встречаются в пределах Дунайской низменности. В Северной Америке степи называются прериями.
Обширны пространства степей (пампасы) в субтропических частях Южной Америки, Африки и Австралии.
Основные особенности степной растительности нами будут рассмотрены на примере степей СССР. Степная растительность по физиономическим признакам резко отличается от других травянистых типов (например, лугов, болот), так как в ней выражены черты ксерофитности. Для перенесения летних засух растениями выработаны такие приспособления, как восковой налет на листьях, их опушенность, а в ряде случаев и сокращение листовой пластинки. Все наземные вегетативные части растений имеют тускло-зеленый оттенок, что создает определенный фон степи.
Для степной растительности характерно преобладание особых флористических групп. Широкое развитие получают дерновинные злаки, имеющие узкие свернутые листья и глубоко сидящую в почве дерновину (ковыли, типчак, тонконог). Представлены также осока, бобовые, разнотравье, эфемеры.
Наиболее отличительной чертой степи является ее динамичность. Флора степи складывается из растений, не совпадающих в своих, фенологических фазах. Поэтому облик степи, ее цветовой фон меняется в разные периоды. Так, ранней весной вид степи определяется цветением желтых тюльпанов, голубых гиацинтов, золотистого гусиного лука и белых крокусов. Серебристый цвет степш в мае обусловлен ковылем. В июне отмечается цветение растений «перекати-поле». Золотисто-зеленый фон степи в июле связан с цветением ковыля-«тырса». В августе начинают цвести полыни, степные астры.
За весь период цветения в степи насчитывают до 12 красочных фаз (Стрелецкая степь). Отмеченную смену аспектов в степи следует рассматривать как приспособленность растительности к определенным экологическим условиям.
В. В. Алехин степи СССР подразделил на типы: северные (луговые) степи и южные степи, расположенные на границе с полупустынями.
Северные степи характеризуются развитием красочного разнотравья. Участие ковылей незначительно (ковыль обыкновенный и узколистный). Из злаков преобладают рыхлодерновинные (костер, дикий овес, полевица и др.). Отмечена максимальная видовая насыщенность, когда число видов на 1 м 2 достигает 80, а их количество - до 2000. Степные фитоценозы имеют сложную ярусность.
Южные степи отличаются преобладанием ковылей, образующих аспект: ковыля перистого (типчак) и ковыля-«тырса». В травяном покрове очень мало разнотравья. Резко выражена только фаза весенних эфемероидов (тюльпаны) и увеличено количество растений перекати-поле. В южных степях травяной покров сильно разрежен и в целом характеризуется низкой видовой насыщенностью по сравнению с северными степями: на 1 м 2 площади приходится не более 12 видов.
Северные и южные степи в Европейской части СССР полностью распаханы. Сохранившиеся целинные участки объявлены заповедниками.
Сибирские степи имеют много общих черт с европейскими. Однако в условиях своеобразного гривистого рельефа (Барабинская степь) они сочетаются с травяными болотами и солончаками. В степях Западной Сибири преобладающее распространение получают ковыли. Вблизи границы березовой лесостепи встречаются лесные, болотные виды, а также растения-солянки.
Североамериканские прерии близки по флористическому составу к европейским степям. Доминирующими в американских прериях являются три вида злаков: ковыль, пырей и грама (последний в европейских степях не встречается). Особенностью прерий является распространение глубокоукореняющихся видов, у которых корни уходят на глубину до 1,6-2 м. При этом злаки отличаются большой высотой (80-120 см).
Типы степей Северной Америки крайне разнообразны. Высокотравные прерии Великих равнин близки к степям «северного» типа. В злаковых формациях господствуют такие злаки, как бородач, индейская трава, ковыль, пырей. Весной обильно представлено цветущее разнотравье.
В более засушливых условиях плато Прерий распространены низкотравные степи, где преобладают плотнодерновинные злаки (злак грама, эндемичная бизонова трава).
«Пампасы» Южной Америки занимают обширные равнины на юге и востоке материка (Аргентина, Уругвай). Растительность имеет все черты ксерофитов и характеризуется четко выраженными сменяющимися аспектами. Главными элементами степей являются многолетние злаки из рода ковыль, бородач, просо. Разнообразно разнотравье.
Пустынная растительность. Пустынный тип растительности характеризуется преобладанием полукустарничков и кустарников. Факторы, определяющие развитие пустыни, по существу климатические, так как они формируются в условиях засушливого климата с высоким дефицитом влажности внетропических и тропических областей земного шара (пустыни СССР, центральной Азии, Сахара, Колорадо, Южная Америка, Австралия и др.)- Неблагоприятны в пустынях также эдафические условия: почвы обеднены гумусом и засолены, грунтовые воды располагаются на большой глубине. Для пустынной растительности по сравнению со степной характерно резкое увеличение засухоустойчивых видов. В процессе приспособления растений к неблагоприятным условиям климата выработался ряд жизненных форм. Среди них наиболее приспособленные к перенесению сухости растения - ксерофиты, имеющие развитый стержневой и поверхностные боковые корни, жесткий стебель, редуцированные листья. Наиболее типичными представителями являются растения-полукустарники, такие, как верблюжья колючка, черный и белый саксаул и др. (рис. 69).
Другой преобладающей жизненной формой являются эфемероиды. Эти клубневые и луковичные растения-многолетники заканчивают
вегетацию в течение 1-2 месяцев до наступления засушливого периода (мятлик луковичный, тюльпаны, лук). В это время пустыни покрываются сплошным ковром цветущих растений.
Ряд растений пустынь обладает способностью накапливать запасы воды в волосках, покрывающих листья (например, у полукустарничка кокпека) или в тканях листьев и стебля (растения суккуленты). Последние очень характерны для многих пустынь земного шара. Главными их представителями являются кактусы, молочаи и т. п. Количество воды, которое они накапливают, может составлять 96% их веса. Названные жизненные формы образуют сложную комплексность с растениями-солянками.
По характеру экологических условий и в первую очередь по режиму выпадения осадков, характеру субстрата, пустыни земного шара могут быть подразделены на ряд типов: глинистые, песчаные, каменистые, солончаковые. Их главные особенности рассмотрим на примере пустынь СССР.
Пустыни Средней Азии занимают более 2 млн. км 2 (10% площади). По климатическим условиям они могут быть подразделены на северные и южные.
Северные пустыни формируются в условиях умеренного материкового климата при равномерном распределении осадков в течение года. Это преимущественно глинистые пустыни (Устюрт, Бет-Пак-Дала и др.).
Общей особенностью их растительного покрова является преобладание ксерофитов-кустарничков в комплексе с солянками. В зависимости от грунтов формируется ряд типичных фитоценозов. Наиболее распространены полынные пустыни (глинистые), для которых характерно преобладание различных видов полыни и солянок. Растительный покров отличается монотонностью и сильно разрежен (покрытие не превышает 40%).
На участках с сильно засоленным грунтом получают распространение солянковые пустыни, представленные группой ассоциаций, где доминируют низкий полукустарничек кокпек и подушкообразный полукустарник биюргун.
Названные типы пустынь не занимают больших площадей. В условиях сложного микрорельефа в зависимости от степени засоленности грунта они образуют комплексы. Например, на днище котловин и блюдцеобразных понижений распространены кокпековая пустыня, на их склонах - солянковая, на повышенных участках - полынные пустыни (рис. 70). Эта комплексность растительного покрова находит отражение в легендах геоботанических карт.
В климатическом отношении южные пустыни достаточно отличаются и по температурному режиму и резко выраженному весенне-осеннему максимуму осадков. Это объясняет существенное их отличие и большое разнообразие типов.
Глинистые пустыни южного варианта формируются на подгорных лёссовых равнинах (Копет-Даг, Памиро-Алай, Тянь-Шань). Растительный покров их носит мезофитный характер. Весной образуется сплошная дернина из трав, которую можно сравнить с лугом. Наиболее типичными растениями являются луковичные эфемеры: осока, луковичный мятлик, которые образуют плотную, хотя и низкую (20 см) дернину. Проективное покрытие достигает 80-100%. В весеннее время эфемеровая пустыня используется как пастбища. Летом все эфемеры отмирают и поверхность почвы сильно иссушается.
Наибольшим разнообразием растительных ассоциаций отличаются песчаные пустыни (Каракумы, Кызылкум, Муюнкум, Прибалхашские пески и др.). Здесь отмечается большое разнообразие жизненных форм, включающих эфемеры, кустарники и деревья.
Это в значительной степени объясняется свойствами песков, в которых создается благоприятный водный режим (проницаемость, плохая капиллярность, способность конденсировать влагу). В песчаной пустыне на глубине 100-150 см существует постоянный горизонт влажности, который в весеннее время дополняется «висячим горизонтом». К числу неблагоприятных экологических факторов на песках следует отнести их подвижность. Растения в качестве приспособления для произрастания на подвижных, песках образуют глубокоидущие придаточные корни.
Распространение растительных ассоциаций находится в зависимости от степени закрепленности песков. На подвижных барханах и барханных цепях доминируют высокий злак селин (до 1 м), джузгун, песчаная акация - невысокие деревья (до 6 ж) с характерной «плакучей» формой (рис. 71).
В местах развития грядовых и бугристых песков широко распространены корявые кусты белого саксаула (до 2-3 м). Его отличительной особенностью является летнее сбрасывание ветвей. Из других кустарников встречается джузгун и древовидные солянки. Под пологом белого саксаула развивается травяной покров из эфемеров и эфемероидов.
Солончаковые пустыни обычно приурочены к речным террасам (реки Амударья, Или и др.), морским побережьям и глубоким впадинам, где развиты сильно засоленные почвы. Они характеризуются своеобразной солянковой (галофитной) растительностью, среди которой преобладают растения суккуленты. Наиболее типичными растениями являются: сарсазан – полукустарник с мясистым стеблем (редкостойные заросли сарсазана занимают большие площади на побережье Каспийского моря), сочные солянки (тамариксы) - растения, у которых листья покрыты соляной коркой, и серные полыни.
На слабозасоленных грунтах распространены ассоциации черного саксаула - безлистной древовидной солянки, достигающей в высоту 5-9 м. Густые заросли черного саксаула распространены в Прибалхашье, в низовьях Амударьи и др. Саксаул является хорошим топливом, которое по калорийности немного уступает некоторым сортам каменного угля.
Пустынный тип растительности на земном шаре занимает значительные площади. В Евразии, за пределами СССР, распространены обширные пустыни, формирующиеся в условиях субтропического и тропического климата (Тар, Регистан, Руб-Эль-Хали, Сирийская, пустыня Гоби, Алашань и др.). Это преимущественно нагорные пустыни, для которых характерно развитие колючих подушкообразных кустарников (астрагалы), суккулентов, полыней.
Большие площади (до 40%) занимает пустыня в Африке (Сахара, Калахари и др.). Растительность Сахары приближается в какой-то мере к пустыням Средней Азии. На песчаных участках распространены кустарники (верблюжья колючка, акация) и злаки (родственные селину). Значительные площади заняты также каменистой пустыней («гаммада»), для которой характерны лишайники, образующие сплошную корку на камнях, и редкие полукустарнички. Пустыни Южной Африки характеризуются господством суккулентов, которые отличаются обилием видов: алоэ, молочаи (пустыня Карру).
В песчаной пустыне Калахари преобладают злаки, а из древесных форм - акация.
Наибольшим своеобразием отличается пустыня Намиб (бассейн р. Оранжевая), где господствуют особые формы суккулентов, которые похожи на камни - «растения-камни». Весьма своеобразно эндемичное реликтовое растение вельвичия (очевидно, представитель мезозойской флоры). Продолжительность жизни вельвичии более 100 лет. Деревянистый стебель ее диаметром до 1,5 м поднимается на высоту не более 20 см (рис. 72).
Своеобразны пустыни Северной Америки: наряду с указанными типами (солянковыми, чернополынными и др.) получает
распространение креозотовая кустарниковая пустыня (плато Колорадо, Калифорнийское побережье). Мексиканские нагорные пустыни на высотах 1000-2250 м над уровнем моря являются центром образования кактусовой флоры. В этой области представлено до 500 видов кактусов, Опунций, агав, древовидных юкк (рис. 73). Гигантские кактусы в пустыне сочетаются с колючими кустарниками (мимозы, креозотовый куст и др.). Растительный покров мексиканской пустыни сильно разрежен.
Пустыни Южной Америки и Центральной Австралии представляют собой засоленные равнины и плато, изобилующие песками и солончаками. Растительный фон в них образуют галофитные кустарники, суккуленты и травы. Специфично австралийскими являются кустарниковые пустыни с преобладанием акаций и кустарниковых эвкалиптов. Обширные песчаные пространства заняты формацией жестких и колючих злаков (спинифекс), произрастающих на сыпучих песках и камнях (Западная Австралия).
Субтропическая кустарниково-древесная растительность. Влаж ные субтропические леса характерны для областей субтропического климата. Этот тип лесов распространен в восточной Азии, Центральной и Южной Америке и других областях и представлен вечнозелеными деревьями и кустарниками. Доминирующими в жестколистых лесах являются лавр, платан, дуб, самшит. Обильны папоротники и мхи, которые нередко растут как эпифиты. В лесах Флориды, Чили и Патагонии преобладает вечнозеленый бук.
Разновидностью этой формации являются вечнозеленые жестколистные леса и кустарники, типичные для стран
Средиземноморья, а также Калифорнии, юго-запада Австралии, Южной Африки (Капская область), Южной Америки (Патагония). Жизненные формы жестколистых лесов очень своеобразны. Растения имеют ксерофильные приспособления: жесткие листья покрытые смолистыми выделениями, прутьевидные стебли. Доминирующими породами в лесах Средиземноморья являются каменный и пробковый дуб. В лесах развит подлесок из вечнозеленых кустарников, таких, как мирт и вереск.
В Южной Европе, Северной Африке и странах Малой Азии в вечнозеленых лесах начинают преобладать рощи из сосны пинии и ливанского кедра.
Жестколистные леса субтропической зоны повсеместно сочетаются с зарослями разнообразных высоких кустарников, которые в Средиземноморье называют маквис. Для формации маквис характерны земляничное дерево, мирт, древовидный вереск. В зарослях из низких вечнозеленых кустарников, называемых гарига, господствуют кустарниковый дуб, чабрец, розмарин, дрок и др. (юг Франции). В Северной Африке и на юге Испании гарига представлена карликовой пальмой. Очень своеобразны жестколистные эвкалиптовые леса юга Австралии с вечнозеленым подлеском и зарослями кустарников (скрэб) из различных видов акаций, кустарниковых эвкалиптов и др.
Влажнотропические (дождевые) леса.Этот тип лесных формаций получает распространение в зоне экваториального климата. Леса занимают обширные пространства в Африке (бассейн рек Конго и Нигер), Центральной иЮжной Америке (бассейн р. Амазонки) юго-восточной Азии. Влажнотропические леса резко выделяются среди всех других лесных формаций большим разнообразием видов. Среди деревьев преобладают древовидные папоротники, фикусы различные виды пальм (кокосовая, масличная, винная) каучуконосы (гевея бразильская).
Структура тропических лесов отличается наибольшей сложностью. Число ярусов в них достигает 4-5. Деревья высокоствольные (до 60 м и выше), с характерными досковидными корнями. Затененность леса максимальная ина поверхность почвы доходит лишь 1/150 поступающего света. Следует отметить также меньшее разнообразие видов травяного покрова, где преобладают в основном споровые растения: папоротники, плауны. Другой характерной особенностью тропических лесов является обилие лиан и эпифитов (рис. 74). Распространение таких жизненных форм объясняется большой затененностью тропического леса. Самые распространенные: пальмы-лианы (длиной до 300 м), лианы из семейства филодендрон, перца, ванили и др. Эпифитами являются травянистые виды из семейства папоротниковых и орхидных, а также мхи и водоросли.
Очень характерной формацией влажных тропических лесов является мангровая растительность, распространенная в приливно-отливной полосе заливов и лагун северного и восточного побережья Южной Америки, западной Африки, Индостана и др. Мангровая растительность представляет заросли вечнозеленых кустарников. Участие деревьев в них невелико. В видовом отношении эта формация крайне однообразна (преобладает ризофора, некоторые виды пальм). Это объясняется спецификой экологических условий, так как кроны деревьев во время прилива поднимаются из воды, а во время отлива стволы, ходульные и дыхательные корни оказываются обнаженными. Такая корневая система является своего рода приспособлением для передачи кислорода в период затопления побережья. Мангровые растения обладают также чертами, свойственными растениям галофитам (рис. 75).
В области климата экваториальных муссонов развивается особый тип листопадных (зимнезеленых) влажных тропических лесов (Индокитай, Индостан, Зондские острова). Леса сходны с тропическими, но в период засухи деревья сбрасывают листву По характеру древостоя эти леса различны. В составе смешанных лесов лесообразующими породами являются ценные древесные породы (сандаловое дерево, розовое дерево), бамбук, пальмы. В лесах много цветущих кустарников и трав. Характерны также лианы и эпифиты которые в засушливые периоды теряют листву.
При нарастающей сухости в тропическом поясе зимнезеленые влажные тропические леса сменяются сухими ксерофильными лесами и колючими кустарниками. Эта формация занимает большие пространства в Африке (Родезия, Ангола, Сомали),
Аргентине, на севере Австралии. Ксерофильные леса низкорослы и редкостойны. В них преобладают безлистные деревья и кустарники типа акации, пальм, перевитые лианами. В подлеске господствуют колючие кустарники. Своеобразны ксерофильные леса Бразилии «каатинга» со многими специфическими видами: кактусы, в том числе и древовидные, деревья из семейства бомбасовых, имеющие вздутые бочонкообразные стволы диаметром в несколько метров (рис 76) Распространение указанных формаций можно увидеть на карте растительности мира.
Это древесно-травянистый тип растительности, который является переходным от тропических лесов к пустыням тропического пояса. Саванны получают широкое распространение в южной и центральной Африке (бассейны рек Нигер, Верхнего Нила), Южной Америке (Бразилия, бассейн р. Ориноко) Австралии.
В условиях резкой засушливости тропического климата вечнозеленые деревья в саваннах имеют жесткие опушенные листья которые сбрасывают в сухое время года. Другая особенность -зонтичная форма кроны как приспособление от сильных ветров Деревья в саванне разбросаны небольшими группами. Основными представителями являются зонтиковидные акации и баобаб - гигантское дерево, достигающее в высоту до 25 м и имеющее диаметр до 9 м (может достигать возраста 5000 лет) (рис. 77). В австралийских саваннах из деревьев преобладают эвкалипты, в саваннах Южной Америки - «льяносах» - разновидности пальм. В травяном покрове саванн господствуют высокие ксерофитные жестко-стебельчатые злаки (типа бородача).
Болотная растительность. Болота развиваются в различных климатических зонах - от экваториальной до субарктической. Особенно они характерны для лесной зоны умеренного климата.
Для болот характерны гигрофильные растения, произрастающие в условиях избыточного увлажнения и испытывающие влияние «физиологической сухости». При отмирании растений происходит накопление торфа.
Современная классификация болот основана на выделении типов (формаций) по следующим признакам: 1) положение в рельефе, 2) условия увлажнения и питания, 3) преобладающие растительные ассоциации.
Самым распространенным типом являются низинные болота. Они формируются на днищах долин ручьев, оврагов, балок и характерны для всех природных зон. Увлажнение болот связано с близким залеганием минерализованных грунтовых вод. В травяном покрове низинных болот господствуют зеленые мхи, различные осоки и злаки. На более старых болотах появляются береза, ольха и ивы. Этот тип болот отличается слабой заторфованностью (мощность торфяного слоя не превышает 1-1,5 м).
Разновидностью травяных и гипново-травяных болот являются высокотравные болота с зарослями тростника, камыша, рогоза, широко распространенные в поймах и озерных котловинах в лесной, лесостепной и степной подзонах Европейской части СССР, Сибири и Дальнего Востока.
Специфические черты имеют верховые болота. Они формируются на плоских водоразделах и занимают огромные пространства лесной зоны (например, Западно-Сибирской и Печорской низменности, Полесья). Увлажнение верховых болот связано исключительно с атмосферными осадками и в условиях уплощенного рельефа
становится избыточно застойным. Поверхность болота приобретает выпуклый профиль за счет неравномерного нарастания торфа. Превышение центральной части болота над периферией достигает 3-4 м. В процессе развития болота на его поверхности формируется сложный микрорельеф, представленный сочетанием мелких гряд и понижений (см. рис. 82).
Экологические условия верхового болота очень своеобразны. Растения приспосабливаются к произрастанию в среде, обедненной минеральным питанием, особенно азотистыми соединениями. На верховых болотах распространены сфагновые мхи и сопутствующие им болотные виды: пушица, багульник, Кассандра, вереск, клюква и др. Особенность их жизненных форм заключается в том, что они имеют придаточные корни и перемещающуюся точку роста. Растительность верхового болота (рис. 78) приспособлена также к перенесению «физиологической сухости».
Растения-кустарнички верхового болота имеют узкие кожистые листья с восковым налетом, деревенеющий стебель. Специфический облик приобрели также осоки, пушица и др., имеющие узкие жесткие листья. Из древесных пород на верховом болоте встречаются чаще всего сосна и береза, реже кедр и лиственница. Деревья на болоте сильно угнетены и низкорослы.
Названные растительные доминанты для верхового болота (деревья, кустарнички, мхи и др.) в зависимости от экологических условий образуют определенные ассоциации. В их распределении намечается следующая закономерность: в центральной части верхового болота господствует сосново-сфагновая ассоциация, по направлению к периферии моховика в местах развития грядово-мочажинного комплекса ее сменяет сосново-кустарничковая, на окраине болота
получает распространение сосново-пушицевая ассоциация (характер распространения ассоциаций на верховом болоте и расположение их в плане см. на рис. 79).
Верховые болота имеют большое практическое значение. Их торфяной слой нередко достигает мощности 6-10 м. Торф используется как топливное сырье, удобрение и для получения ряда химических веществ.
Верховые болота распространены в Северной Америке (преимущественно на северо-востоке). Здесь болота по характеру растительности сходны с европейскими, но среди древесных пород преобладает лиственница. В Южной Америке сфагновые болота встречаются в Андах и на острове Огненная Земля.
Переходные болота по характеру питания являются смешанными, формируются на террасах или вогнутых склонах междуречий. Растительный покров таких болот сочетает черты низинных ж верховых болот и характеризуется преимущественным распространением сфагново-пушицево-осоковых ассоциаций.
Процесс развития болотных массивов очень сложен. С отмиранием и накоплением растительных остатков на болоте, по существу, связан его водный режим, так как рост торфяной толщи уменьшает приток грунтовых вод. Это в свою очередь влечет смену экологии и соответствующих ей болотных ассоциаций. Названные выше типы болот можно рассматривать как определенные стадии этого развития. Низинные осоково-травяные болота грунтового увлажнения сменяются переходными сфагново-осоковыми болотами смешанного питания. Верховые болота исключительно атмосферного питания представляют конечную стадию развития болота, на которой проявляется тенденция наращивания торфа в высоту.
Намеченная схема дает самое общее представление о развитии болот. В то же время причины, вызывающие заболачивание, крайне разнообразны. В процессе развития еловых и сосновых формаций заболачиванию способствует развитие мохового покрова из кукушкина льна и сфагнума. Нередко заболачиваются лесные гари и вырубки. И, наконец, болота возникают на месте озер и речных стариц, которые заселяются водно-болотной растительностью. Рассмотрим в общих чертах этот процесс.
Заболачивание озера чаще всего происходит путем зарастания. При пологих берегах и постепенном нарастании глубин водная растительность располагается в виде поясов в следующей последовательности: 1) на самых глубоких местах выделяется пояс зеленых водорослей (на глубине свыше 6 м); 2) пояс цветковых растений, погруженных в воду (роголистик, рдесты); 3) пояс широколиственных рдестов, имеющих на поверхности воды широкие плавающие листья и соцветия (на глубине 4-5 м); 4) пояс водяных лилий на глубине 2-3 м (кувшинка); 5) пояс камышей до 2 м (камыш, тростник, хвощ); 6) пояс крупных осок на глубине до 0,7 м; 7) пояс мелких осок (рис. 80).
Каждый из отмеченных поясов не является долговечным и сменяется соседним - менее глубоководным. Это объясняется тем, что отлагающиеся растительные остатки способствуют обмелению водоема. Так последовательно происходит смещение ассоциаций от периферии к центру. Последней его стадией является превращение озера в осоковое болото.
Из всех перечисленных болотных ассоциаций наиболее распространенными на земном шаре являются камышовые болота с преобладанием высоких зарослей тростника (до 6-10 м). В африканских тропических болотах по берегам рек и озер простираются заросли из папируса, тростника и камыша, в индийских - заросли из бамбука.
Луговая растительность. Луга - это травянистый тип растительности мезофильного характера, произрастающий в условиях умеренного увлажнения разнообразных природных зон земного шара (тундра, лесная зона, тропическая и др.).
По местоположению луга могут быть подразделены на пойменные (заливные) и водораздельные (суходольные). Наибольший интерес как тип растительных формаций представляют пойменные луга. Растительность их формируется на плодородных почвах под влиянием длительного режима половодья и отложения рыхлых речных наносов.
Пойменные луга характеризуются рядом флористических черт: преобладанием рыхлодерновинных злаков (тимофеевка луговая, овсяница, мятлик, костер безостый), бобовых (клевер, люцерна, мышиный горошек) и разнотравья (герань луговая, василек луговой, нивянник обыкновенный и ряд других). Травостой лугов отличается высокими достоинствами и представляет собой ценные сенокосные угодья!
На поймах крупных рек, которые отличаются сложным микрорельефом и различным увлажнением, создается разнообразие экологических условий. При пересечении поймы от русла реки в сторону склона может быть намечен сложный экологический ряд.
В повышенной прирусловой части поймы, сложенной песчаным аллювием, создаются наиболее засушливые условия. Здесь в разреженном травяном покрове преобладают длиннокорневищные злаки (пырей ползучий, костер безостый), встречаются также некоторые степные виды.
Центральная часть поймы сложена глинистым аллювием и имеет высокое стояние грунтовых вод. Здесь господствуют рыхлодерновинные злаки, бобовые и цветущее разнотравье, имеющие сомкнутый травостой.
Характер луга резко меняется в притеррасной части поймы. Этот пониженный участок поймы у подножья склона оказывается наиболее увлажненным за счет застаивания полых вод и выхода ключей. Притеррасная пойма нередко залесена. Коренным типом леса являются ольшаники с подлеском из черной смородины.
На увлажненных лугах преобладают дерновинные злаки (например, щучка) и осоки.
В лесной зоне выделяют также суходольные луга, образующиеся на водоразделах. В отличие от пойменных, суходолы имеют вторичное происхождение, так как возникают на месте вырубленных или сгоревших лесов. Поэтому в их травостое помимо чисто луговых мезофитов встречаются элементы лесного разнотравья и хорошо развит моховой покров. Продуктивность таких лугов невелика.
В степной зоне водораздельные луга образуются в понижениях (лиманах, подах, разливах и др.).
Растительность лугов испытывает влияние того типа растительности (степного, пустынного и др.), среди которого она формируется. Так, на пойме р. Оки, пересекающей подзону широколиственных лесов, встречаются степные виды, на пойме р. Теберды - субальпийские виды. На поймах степных рек Сала и Маныча преобладают растения солянки, свойственные полупустыням.
Альпийская растительность представляет особый тип высокогорных низкотравных лугов, которые располагаются выше верхней границы леса. Высотное положение альпийских лугов колеблется в зависимости от географической широты гор, экспозиции склонов, степени континентальности климата. Например, в Альпах и на западном Кавказе альпийские луга расположены на высотах 2200- 3000 м над уровнем моря.
Альпийская растительность по ряду признаков сходна с тундровой: преобладание многолетних кустарничков, растений-подушек и др. Все это является приспособлением альпийской растительности к условиям короткого вегетационного периода с резкими температурными контрастами в течение суток. В условиях большой интенсивности освещения альпийские растения приобретают низкорослую приземистую форму и яркую окраску цветов.
Альпийская растительность подразделяется на два высотных пояса: нижний - субальпийские, верхний - альпийские луга.
Наиболее широкое распространение субальпийские луга имеют в горах Средней Азии и Кавказа. Их растительность отличается необычайной пестротой и яркостью. В травяном покрове преобладают злаки и цветущее разнотравье (герани, скабиоза, колокольчики, альпийские маки, незабудки, анемоны, астры и многие другие). Этот тип травяного фитоценоза отличается сложной ярусностью и большой видовой насыщенностью. Субальпийские луга западного Кавказа характеризуются развитием высокотравъя, достигающего в высоту до 2 м и более (колокольчик, борщевик, девясил, водосбор). Встречаются также заросли кавказского рододендрона, можжевельника, ив.
Альпийские луга сменяют субальпийские на высотах выше 3000 м. В травяном покрове лугов Тянь-Шаня господствуют растения мезофиты. Важным его элементом являются дерновинные осоки (кобрезия) с очень крупным и ярким цветком. Размеры и яркость окраски цветов составляют характерную черту альпийской растительности. Цветущее разнотравье аналогично субальпийскому поясу, но по внешнему облику растительность альпийских лугов отличается низким травостоем. Листья у трав располагаются в виде розетки, нередко без стебля (звездчатки, незабудки, лютики, альпийские маки и многие другие). На альпийском лугу много луковичных растений: тюльпаны, гиацинты, горные лилии и др. Альпийские луга Альп по характеру растительности отличаются обилием видов тундровой флоры (например, дриада), есть эндемичные виды, такие, как эдельвейс, примулы.
— Источник—
Богомолов, Л.А. Общее землеведение/ Л.А. Богомолов [и д.р.]. – М.: Недра, 1971.- 232 с.
Post Views: 841
Цели :
Расширить на основе
практического изучения знания учащихся о фитоценозе степного участка;
Способствовать обучению
учащихся умению наблюдать, анализировать, делать выводы.
Воспитание культуры общения с природой.
Оборудование: фотоаппарат, метровые линейки, термометры, лупы, блокноты и карандаши, 4 колышка, 40 м. бельевой веревки.
Место экскурсии: степной участок
Ход экскурсии:
I . Оргмомент
Инструктаж ТБ.
1.Вводная беседа об БГЦ
БИОГЕОЦЕНОЗ (от био... гео... и греч. koinos - общий), однородный участок земной поверхности с определенным составом живых (биоценоз) и косных (приземный слой атмосферы, солнечная энергия, почва и др.) компонентов и динамическим взаимодействием между ними (обмен веществом и энергией). Термин предложил В. Н. Сукачев (1940).
2.Повторение методики геоботанических описаний.
1.1.Методика исследования.
Основная задача исследования состоит в создании списка меловой флоры и растительности «лысой горы Вейделевского района», и их бота-нико-географический аспект.
Флора - это совокупность видов растений,обитающих на определен-ной территории.
Растительность – совокупность растительных сообществ.
Растительное сообщество -(фитоценоз) – совокупность растений на данной территории,взаимообусловленных друг другом и окружающей сре-дой.
Ассоциация - как элементарное растительное сообщество, является основной единицей в геоботанике. Для ассоциации характерны следующие основные признаки:
1.флористический состав; 5.покрытие;
2.аспект; 6.встречаемость;
3.ярусность; 7.жизненносчть;
4.обилие; 8.жизненные формы.
1.Флористический состав определяет структуру ассоциации и являет-ся определяющим для ее характеристики.
2.Аспект – внешний облик сообщества, который определяет его «физиономичность ». Характеризуется динамичностью, для обозначения роли различных растений в аспекте применяются следующие условные знаки:
Δ – вид,играющий первостепенную роль в аспекте;
Δ – второстепенное участие;
Δ – третьестепенное;
Δ – никакого участия.
Условные обозначения фенологического состояния:
----! –вегетация до цветения;
^ -бутонизация;
ŋ - зацветание;
о - полное цветение;
с -отцветание;
Плодоношение;
# - плоды осыпаются;
Плоды осыпаются.
3.Ярусность – это расположение растений в различных горизонтах. Виды,господствующие в определенном ярусе, называются доминантами.
4.Обилие - показатель,характеризующий количественную представленность вида в данной ассоциации.
Для субъективной оценки обилия используется система обозначений, предложенная датским ученым Друде и переработанная нашими учеными
(шкала Друде):
soc – растения создают фон 100 !
cop 3 – очень обильно 90-80 } на 100 м 2
cop 2 - обильно 70-60
cop 1 – довольно обильно 50-40
sp 3 - рассеяно 30
sp 2 - изредка 20 } на 100 м 2
sp 1 - редко 10
sol - одиночно < 10
Un - один экземпляр
Растения одного вида встречаются в виде пятна (пятен)
Точечный учет численности осуществляется путем подсчета числа экземпляров части всех видов растений на небольших площадях (1,0;0,5 или 0,25).
5.Покрытие – степень занятости почвы растениями. Оценка делается глазомерно в процентах.
6.Встречаемость – определяется по методу Раменского путем закла-дывания пробных площадок в 0,1 м 2 .
Встречаемость – частота обнаружения растений каждого вида в фи-тоценозе. Определение достаточно большой повторяемости путем учета ви-дов на площадках небольших размеров (обычно 1 х 1) и выражается про-центом площадей, на которых данный вид был встречен:
В = 100 n
n o
где В – встречаемость в %,
n - число площадок,
n o –общее число площадок.
Выполнение работы.
Бланк описания №
Название ассоциации:
Географическое положение:
Общий характер рельефа:
Положение участка ассоциации в рельефе (указать экспозицию склона):
Микрорельеф (характер повышений и понижений, их размеры):
Почва и описание почвенного разреза:
Прочие особенности:
Видовой состав
Участие в аспекте
Покрытие
Ярусность
Фен. состояние
Жизненность
Показатель встречаемости
Видовой состав, встреченный вне пробной площадки на расстоянии 10 м
Видовой состав животных встреченных во время маршрутных проходов
III .Подведение итогов.
IV . Домашнее задание. Оформить отчет по группам в форме стендов или презентаций, включив таблицы, зарисовки и фотографии.
Тема 3
Геоботаника
ФИТОЦЕНОЗ
Фитоценоз и его особенности
Фитоценология
Фитоценология изучает растительные сообщества (фитоценозы). Объектом изучения служат как естественные фитоценозы (лесные, луговые, болотные, тундровые и др.), так и искусственные (например, посевы и посадки культурных растений). Фитоценология относится к числу биологических наук, изучающих живую материю на ценотическом уровне, т.е. на уровне сообществ организмов (слайд 4-5).
В задачу фитоценологии входит изучение растительных сообществ с разных точек зрения (состав и структура сообществ, их динамика, продуктивность, изменения под влиянием деятельности человека, взаимосвязи с окружающей средой и т.д.). Большое значение уделяется также классификации фитоценозов. Классификация является необходимой основой для изучения растительного покрова, для составления карт растительностиразличных территорий. Изучение фитоценозов обычно проводят путем их подробного описания по специально разработанной методике. При этом широко используют количественные методы учета различных признаков фитоценоза (например, доли участия отдельных видов растений в составе сообщества).
Фитоценология - не только описательная наука, она использует также экспериментальные методы. Объектом эксперимента служат растительные сообщества. Воздействуя определенным образом на фитоценоз (например, внося удобрения на луг), выявляют реакцию растительности на это воздействие. Экспериментальным путем изучают также взаимоотношения между отдельными видами растений в фитоценозе и т.д.
Фитоценология имеет важное народнохозяйственное значение. Данные этой науки необходимы для рационального использования естественного растительного покрова (лесов, лугов, пастбищ и др.), для планирования хозяйственных мероприятий в сельском и лесном хозяйстве. Фитоценология имеет непосредственное отношение к землеустройству, к охране природы, к мелиоративным работам и т.д. Данные фитоценологии находят применение даже при геологических и гидрогеологических изысканиях (в частности, при поисках грунтовых вод в пустынных районах).
Фитоценология - сравнительно молодая наука. Она стала интенсивно развиваться только с начала нашего столетия. Большой вклад в ее развитие внесли отечественные ученые Л.Г. Раменский, В.В. Алехин, А.П. Шенников, В.Н. Сукачев, Т.А. Работнов и др. Значительную роль сыграли и зарубежные ученые, в особенности Ж. Браун-Бланке (J.Braun-Blanquet) (Франция), Ф. Клементе (F. Clements) (США), Р. Уиттекер (R. Whitteker) (США).
Фитоценоз и его особенности
Согласно общепринятому определению В.Н. Сукачева, фитоценозом (или растительным сообществом) надо называть всякую совокупность высших и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и с условиями местообитания, и поэтому создающими свою особую среду, фитосреду(слайд 6). Как видно из этого определения, главнейшими особенностями фитоценоза являются взаимодействие между образующими его растениями, с одной стороны, и взаимодействие между растениями и окружающей средой - с другой. Влияние растений друг на друга имеет место только тоща, когда они более или менее сближены, соприкасаются своими надземными или подземными органами. Совокупность отдельно стоящих растений, не оказывающих влияния друг на друга, нельзя назвать фитоценозом.
Формы влияния одних растений на другие разнообразны. Однако не все эти формы имеют одинаковое значение в жизни растительных сообществ. Ведущую роль в большинстве случаев играют трансабиотические взаимоотношения, прежде всего затенение и корневая конкуренция за влагу и питательные вещества в почве. Особенно острой чаще всего бывает конкуренция за азотистые питательные вещества, которых во многих почвах содержится мало.
Совместная жизнь растений в фитоценозе, когда они в той или иной степени влияют друг на друга, накладывает глубокий отпечаток на их внешний облик. Это особенно заметно в лесных фитоценозах. Деревья, образующие лес, сильно отличаются по внешнему виду от одиночных деревьев, которые выросли на открытом месте. В лесу деревья более или менее высокие, кроны их узкие, высоко подняты над землей. Одиночные деревья значительно ниже, кроны их широкие, низко опущенные.
Результаты влияния растений друг на друга хорошо заметны также в травяных фитоценозах, например на лугах. Здесь растения имеют меньшие размеры, чем при одиночном произрастании, менее обильно цветут и плодоносят, а некоторые и вовсе не цветут. В фитоценозах любого типа растения взаимодействуют между собой и это сказывается на их внешнем облике и жизненном состоянии.
Взаимодействие между растениями, с одной стороны, и между ними и окружающей средой - с другой, имеет место не только в естественных растительных сообществах. Оно есть и в тех совокупностях растений, которые созданы человеком (посевы, посадки и др.). Поэтому их также относят к числу фитоценозов.
В определение фитоценоза В.Н. Сукачев включает такой признак, как однородность территории, которую занимает фитоценоз. Под этим следует понимать однородность условий местообитания, прежде всего почвенных условий, в пределах фитоценоза.
Наконец, В.Н. Сукачев указывает на то, что фитоценозом можно назвать только такую совокупность растений, которая создает свою особую среду (фитосреду). Всякий фитоценоз в той или иной мере преобразует ту среду, в которой он развивается. Фитосреда существенно отличается от экологических условий на открытом пространстве, лишенном растений (изменяется освещенность, температура, влажность и др.).
Состав фитоценозов
Говоря о составе фитоценозов, имеют в виду прежде всего флористический (видовой) состав, а также состав жизненных форм, экологических групп растений и ряд других признаков.
Разные фитоценозы в большей или меньшей степени отличаются друг от друга по своему составу.
Флористический состав. В конкретном фитоценозе, как правило, можно насчитать десятки видов растений. Маловидовые фитоценозы встречаются сравнительно редко и занимают небольшие площади. Число видов сосудистых растений, образующих фитоценоз, может варьировать от 1-3 до 500-1000 и более.
Видовое богатство растений в фитоценозе тесно связано с климатическими и почвенными условиями. Чем благоприятнее эти условия, тем больше видов входит в состав фитоценоза. Особенно много видов в тропических дождевых лесах, развивающихся в очень теплом и влажном климате. Сравнительно много видов в фитоценозах луговой степи и пойменных лугов, где почвы богаты питательными веществами.В крайних, особенно неблагоприятных условиях видовое богатство наименьшее (слайд 7). Очень мало видов входит, например, в состав фитоценозов, развивающихся на солончаках. Здесь для растений крайне неблагоприятен избыток солей в почве. В таких условиях могут существовать лишь немногие виды растений.
Состав жизненных форм (слайды 8-10). Растения, образующие фитоценоз, как правило, принадлежат к разным жизненным формамОсобенно велико разнообразие жизненных форм в лесных фитоценозах, где встречаются деревья, кустарники, кустарнички (низкорослые кустарники), травянистые растения, мхи, лишайники и т.д. Каждая из перечисленных более крупных жизненных форм в свою очередь подразделяется на более мелкие (например, кустарнички - на вечнозеленые и листопадные и т.д.).
Значительное разнообразие жизненных форм наблюдается и в травяных фитоценозах (луговых, степных и т.д.). Отдельные виды растений сильно различаются в отношении формы роста, способов размножения и перезимовывания и т.д.
Экологические группы растений (слайды 11-15). В состав фитоценоза нередко входят растения, относящиеся к разным экологическим группам по требовательности к свету, влаге, питательным веществам в почве и др. Например, в одном и том же лесном фитоценозе совместно существуют светолюбивые деревья, образующие верхний ярус леса, и сравнительно теневыносливые лесные травы. В заболоченном лесу из черной ольхи на повышениях у стволов деревьев распространены растения-мезофиты, а в обводненных понижениях - растения-гигрофиты. Разнообразие экологических групп лучше выражено в тех случаях, когда в пределах фитоценоза чередуются участки, различающиеся по условиям среды (например, микроповышения и микропонижения).
Виды-доминанты Разные виды растений различаются по своему участию в сложении фитоценоза. Некоторые из них представлены очень многими экземплярами. Такие виды называют доминирующими или доминантами. Так, кислица часто является доминантом травяно-кустарничкового покрова в ельниках и сосняках. Помимо доминантов есть другие виды, которые встречаются в фитоценозе с меньшей степенью обилия, причем у разных видов она различна. Степень обилия вида чаще всего оценивают по его проективному покрытию (часть общей площади участка, занятая проекциями надземных органов вида на горизонтальную плоскость).
Разные фитоценозы существенно различаются между собой по числу видов-доминантов. В некоторых сообществах доминирует только какой-либо один вид (например, тростник на болотах). Такие фитоценозы называют монодоминантными. Фитоценозы, где доминирующих видов несколько, называют полидоминантными (многиетипы пойменных лугов).
Монодоминантныефитоценозы, как правило, развиваются в менее благоприятных климатических и почвенных условиях, полидоминантные - в более благоприятных. В некоторых фитоценозах вообще невозможно выделить доминирующие виды (например, во влажных тропических лесах).
Виды-эдификаторы. В фитоценозах различают также видыэдификаторы. Так называют растения, которые не только встречаются в большом числе экземпляров, но и оказывают сильноевоздействие на окружающую среду, определяют условия жизнидругих растений. Примером вида-эдификатора может быть ель веловом лесу. Под пологом ели создается очень своеобразная среда,которая резко отличается от условий на открытом месте (сильноезатенение, высокая влажность и т.д.). Ель относится к числусильныхэдификаторов, ее преобразующее воздействие на среду очень велико.
Состав фитоценотипов. Фитоценотипом называют группу видов растений, характеризующихся определенной «стратегией жизни». Наиболее распространена классификация фитоценотипов, предложенная Л.Г. Раменским (слайды 16-17). Он различал три фитоценотипа: виоленты, патиенты и эксплеренты. Виоленты- конкурентно мощные растения, занимающие прочные, устойчивые позиции в фитоценозе (ель в еловом лесу, ковыль в степи). Патиенты- выносливые растения. Они хотя и не обладают конкурентной силой, но постоянно присутствуют в фитоценозе благодаря тому, что хорошо переносят воздействие виолентов (кислица в еловом лесу). ЭксплерентыЯвляются слабыми конкурентами. Они легко захватывают любую лишенную растений территорию, но удерживают ее недолго, а затем «перекочевывают» на новый свободный участок (мать-и-мачеха). В состав фитоценоза входят виды растений, относящиеся к разнымфитоценотипам. Например, в лесных фитоценозах многие растения являются виолентами и патиентами, а эксплерентов очень мало (мать-и-мачеха и иван-чай на зарастающих кострищах).
Ценотические популяции видов. Каждый вид представлен в фитоценозе, как правило, многими особями (слайд 18). Они различны по своим размерам, возрасту, жизненному состоянию (одни цветут, другие только вегетируют). Совокупность особей вида в каком-либо конкретном фитоценозе называют ценотической популяцией данного вида. В состав ценотической популяции входят: 1) живые семена, содержащиеся в почве, 2) проростки, 3) молодые растения, 4) взрослые особи, которые не цветут, 5) взрослые особи, образующие цветки, 6) старческие особи, находящиеся в стадии угасания. Количественное соотношение между перечисленными группами указывает на то, насколько устойчиво положение вида в фитоценозе, каково будущее этого вида (сохранится ли он в прежнем количестве, станет ли более обильным или, напротив, исчезнет). Например, если в составе ценотической популяции нет семян в почве, проростков и молодых растений, но много старческих экземпляров, это означает, что вид может скоро исчезнуть из фитоценоза. В познание ценотических популяций растений особенно большой вклад внес Т.А. Работнов (слайд 19).
Постоянство видового состава. На всей территории, занимаемой фитоценозом, видовой состав растений довольно однороден. На разных участках в пределах фитоценоза встречаются одни и те же доминирующие виды и, кроме того, ряд других видов, не являющихся доминантами. Лишь некоторые более редкие виды присутствуют не на каждом участке. Следовательно, в разных частях фитоценоза видовой состав растений в общих чертах сходен. Каждый фитоценоз характеризуется определенным видовым составом растений и в этом отношении отличается от других фитоценозов.
Структура фитоценозов
Под структурой фитоценоза понимают особенности размещения растений в пространстве (в горизонтальном и вертикальном направлениях)
К числу структурных признаков фитоценоза относится степень сомкнутости растительного покрова (слайд 20). Ее характеризуют с помощью общего проективного покрытия растений (часть площади, занятая проекциями надземных органов растений). Степень сомкнутости растительного покрова в разных сообществах сильно различается. Это часто связано с обеспеченностью растений влагой. На тех участках, где меньше влаги в почве, растительный покров обычно более редкий.
Ярусность.В состав фитоценоза, как правило, входят растения, более или менее различающиеся по своей высоте. Это особенно хорошо заметно в лесных фитоценозах. Здесь встречаются растения самой разной высоты - от очень высоких деревьев, достигающих нескольких десятков метров, до мелких мхов и лишайников, которые не превышают нескольких сантиметров.
Растения, более или менее сходные по высоте, образуют отдельные ярусы, представляющие собой структурные элементы фитоценоза. Например, в лесных фитоценозах можно выделить ярусдеревьев (древостой), ярус кустарников (подлесок), травяно-кустарничковый ярус, мохово-лишайниковый покров (слайд 21). Особенно хорошо выражены ярусы в хвойных лесах таежной полосы. Однако иногда в фитоценозе невозможно выделить четко обособленные ярусы (например, во многих типах лугов).
Ярусы правомерно выделять лишь тогда, когда входящие в их состав растения достаточно многочисленны, более или менее сомкнуты. В противном случае следует говорить о том, что тот или иной ярус не выражен или выражен слабо.
Различают ярусностьнадземную и подземную (в последнем случае имеют в виду ярусное расположение подземных органов растений в почве). Хорошо выраженная подземная ярусность наблюдается очень редко (например, в растительных сообществах на солонцах) (слайд 22).
В лесных фитоценозах помимо растений, входящих в состав определенного яруса, есть растения, которые не принадлежат ни к какому ярусу. Сюда относятся, в частности, лианы и эпифиты (эпифитами называют растения, поселяющиеся в лесу на стволах и ветвях деревьев). В лесах нашей страны лиан очень мало, а в качестве эпифитов встречаются главным образом мхи и лишайники. Эпифиты являются автотрофными растениями, способными к фотосинтезу. Они используют дерево только как место поселения, но не как источник питания.
Обычно не образуют отдельного постоянного яруса также молодые экземпляры деревьев в лесу (самосев и подрост).
Мозаичность.Характерная особенность фитоценозов - неоднородность в горизонтальном направлении. Часто наблюдается более или менее выраженная пятнистость, мозаичность растительного покрова в пределах фитоценоза. Например, в лиственничных лесах Якутии на почве под кронами деревьев преобладают зеленые мхи, а вне крон - лишайники. В дубово-еловых лесах средней России под деревьями дуба господствуют одни травянистые растения (сныть), а под деревьями ели - другие (кислица) и т.д.
Иногда в нижних ярусах лесных фитоценозов пятна одного растения чередуются с пятнами другого, причем это не связано с влиянием древесного яруса. Например, в еловом лесу можно встретить пятна кислицы, пятна майника и т.д.
Мозаичность свойственна не только лесным фитоценозам. Она наблюдается также на лугах, болотах, в тундре, степях, пустынях. Это явление распространено очень широко.
В том случае, когда мозаичность растительного покрова хорошо выражена, в пределах фитоценоза выделяют отдельные структурные единицы - микрофитоценозы.Так, если в еловом лесу встречаются участки с господством кислицы и участки с господством зеленых мхов, то выделяют два микрофитоценоза - елово-кисличный и елово-зеленомоховой.
Если рассматривать не фитоценоз, а более широкое природное образование - биогеоценоз, то структурными единицами мозаичности следует считать парцеллы(этот термин предложил Н.В. Дылис). В состав каждой парцеллы входит не только растительность, но и другие компоненты живой и неживой природы (почва, зоокомпоненты, грибы, микроорганизмы и т.д.). Однако территориально парцеллы совпадают с микрофитоценозами, поскольку границы парцелл проводят по растительному компоненту.
Мозаичность растительного покрова в пределах одного и того же фитоценоза может быть обусловлена разными причинами. Одна из главных причин - неоднородность, пятнистость условий среды. Часто мозаичность обусловлена микрорельефом. В этом случае в микропонижениях развиваются более влаголюбивые растения, а на микроповышениях - менее влаголюбивые. Мозаичность травяно-кустарничкового покрова в лесу нередко вызвана тем, что определенные виды растений способны расти зарослями, образуя пятна. Это происходит благодаря разрастанию горизонтальных корневищ в почве или ползучих надземных побегов. Могут быть и другие причины мозаичности фитоценозов (деятельность животных, человека и т.д.).
Площадь выявления фитоценоза. Характерные особенности фитоценоза (его видовой состав, количественные соотношения между видами, структура) обнаруживаются лишь на определенной по размерам площади. Полностью они выявляются на всей территории, занимаемой фитоценозом, но с достаточной полнотой и на некоторой ее части. Минимальные размеры такого участка не одинаковы для разных фитоценозов. Для лесных фитоценозов нужны многие сотни крадратных метров, для травяных, как правило, достаточно 100 м. Минимальную площадь, на которой можно обнаружить главнейшие особенности фитоценоза, называют площадью выявления.
Следует заметить, что площадь выявления не одинакова для разных лесных сообществ в зависимости от их сложности. Так, для лесов с богатым видовым составом деревьев (например, хвойно-широколиственные леса Дальнего Востока) площадь выявления значительно больше, чем для лесов, где мало древесных пород (чистые ельники, сосняки и т.д.).
Фитоценоз как система. Фитоценозы представляют собой сложные образования, которые можно рассматривать как своеобразные природные системы.
Они состоят из различных компонентов, в той или иной мере связанных друг с другом. Однако уровень организации таких систем довольно низок и связи между составными частями сравнительно слабые. Это можно доказать тем, что при исключении некоторых компонентов, например отдельных видов растений, система не разрушается.
В тех системах, где связи более тесные, исключение отдельных компонентов приводит к распаду системы как целого.
Основные свойства фитоценозов
В данном разделе рассматриваются только естественные фитоценозы и при этом коренные, или климаксовые.
Устойчивость во времени. Одно из главнейших свойств естественных фитоценозов - способность самостоятельно поддерживать свое существование без всякого вмешательства человека. В лесах это происходило в прошлом благодаря тому, что после гибели одних деревьев на их месте вырастали другие и лес как фитоценоз сохранялся на протяжении многих столетий.
Самостоятельно, без помощи человека поддерживали свое существование в прошлом на протяжении длительного времени не только лесные, но и другие природные фитоценозы - степные, тундровые, болотные и т.д. Способность к восстановлению свойственна всем естественным растительным сообществам.
В современную эпоху далеко не все естественные фитоценозы сохранили способность самостоятельно поддерживать свое существование. Это объясняется тем, что в результате интенсивного воздействия человека на естественный растительный покров и окружающую среду резко изменились в неблагоприятную сторону условия существования растений.
В противоположность естественным фитоценозам сообщества культурных растений, созданные человеком, совершенно не обладают способностью к восстановлению.
Способность к восстановлению после нарушений. Если естественный фитоценоз подвергся какому-либо нарушению, он способен вновь вернуться к исходному состоянию, но при условии, что нарушение не слишком велико и оно больше не повторится. Так, в пригородных лесах, где бывает много отдыхающих, заметно изменяется травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярус, страдают деревья и кустарники (слайд 23-24). Но если воздействие человека полностью прекратится, то лес может вернуться к исходному состоянию. Конечно, восстановление происходит не сразу, а на протяжении более или менее длительного периода (не менее 10-15 лет). Точно так же восстанавливаются луговые, степные и пустынные фитоценозы, нарушенные чрезмерным выпасом скота (слайд 25-26). Но и в этом случае для полного восстановления растительности необходимо прекращение всякого воздействия на довольно продолжительное время.
Способность к восстановлению после уничтожения. Если естественный фитоценоз на каком-либо участке уничтожен, он может через определенное время вновь восстановиться. Так, после сплошной вырубки елового леса обычно восстанавливается лес прежнего состава, но такое восстановление, как правило, происходит через промежуточную стадию березняка. Для восстановления ельника необходимо, чтобы на вырубленную площадь в достаточном количестве попадали еловые семена с соседних участков леса.
На месте распаханной степи может впоследствии вновь восстановиться первоначальная степная растительность, но восстановление возможно лишь в том случае, если поблизости есть целинная степь, являющаяся источником поступления семян степных растений.
Смена фитоценозов при изменении условий среды. Природные фитоценозы обладают способностью реагировать на изменение условий местообитания (прежде всего почвенных). Изменения такого рода бывают разнообразными: уменьшение влажности почвы какого-либо участка вследствие осушения, увеличение влажности на территории, примыкающей к вновь созданному водохранилищу, и т.д. При изменении условий местообитания происходит коренная перестройка фитоценоза, меняются доминанты и видовой состав растений. В конечном счете один фитоценоз сменяется другим.
Каждый фитоценоз может существовать лишь в определенных условиях среды, и если условия изменяются, то формируется новый фитоценоз (слайд 27).
Изменчивость фитоценозов во времени
Фитоценозы непрерывно изменяются во времени. Различают следующие виды изменчивости фитоценозов: суточную, сезонную, разногодичную и возрастную.
Суточная изменчивость- это изменения фитоценоза в течение суток.- Такая изменчивость выражается в том, что разные виды растений цветут в определенное время суток, у некоторых растений листочки сложного листа складываются на ночь (клевер, кислица) и т.д.
Сезонная изменчивость- это изменения фитоценоза, происходящие на протяжении года. Они обусловлены переменами условий существования растений от сезона к сезону (температура, влажность и др.). Сезонная изменчивость проявляется в изменении внешнего облика растительности и многих других особенностей фитоценоза (количественные соотношения между видами растений, структура, продуктивность и др.). Однако состав фитоценоза остается неизменным. Примером сезонной изменчивости может быть отмирание надземных органов некоторых травянистых растений осенью и отрастание их следующей весной.
Сезонная изменчивость фитоценозов наблюдается в тех районах Земного шара, где условия жизни растений на протяжении года резко меняются. Там, где этого нет, сезонная изменчивость фитоценозов отсутствует (в дождевых тропических лесах).
Разногодичная изменчивость, или флуктуации, - это изменения фитоценоза от года к году. Они чаще всего связаны с тем, что условия существования растений в разные годы не одинаковы, причем иногда различаются в сильной степени (например, в некоторые годы выпадает много осадков, в другие - мало).
Разногодичная изменчивость фитоценозов хорошо выражена на пойменных лугах, заливаемых весной при разливе рек. На этих лугах в разные годы сильно разрастаются и становятся доминирующими то одни растения, то другие. Количественное соотношение разных видов растений год от года сильно меняется, хотя общий видовой состав остается неизменным. Разногодичные изменения в данном случае обусловлены тем, что отдельные годы сильно различаются между собой по продолжительности весеннего паводка. В годы с продолжительным паводком сильно разрастаются более влаголюбивые растения (например, лисохвост луговой), в годы с кратковременным паводком - менее влаголюбивые (например, клевер луговой).
Разногодичные изменения фитоценозов хорошо выражены и в степях. Здесь в некоторые годы очень обильно цветут ковыли и степь летом напоминает седое море, которое колышется от ветра. В другие же годы ковыли цветут, напротив, довольно слабо и не дают сплошного фона. Отмеченное явление объясняется тем, что в разные годы выпадает то больше, то меньше осадков. В условиях степи на фоне общего дефицита влаги это очень важно.
Если от года к году условия жизни растений меняются нерезко, то разногодичная изменчивость фитоценозов выражена слабо. Это имеет место, например, в таежных хвойных лесах, где растения всегда обеспечены влагой. Фитоценозы тайги от одного года к другому меняются сравнительно мало.
При разногодичных изменениях фитоценозов видовой состав растений остается прежним. Изменяются только господствующие растения, численность цветущих экземпляров и т.д.
Происходят как бы колебания около определенного «среднего» уровня. Они не приводят к перестройке фитоценоза и смене его каким-либо другим.
Возрасная изменчивость наблюдается только в лесных фитоценозах, причем таких, ще деревья более или менее сходны по возрасту (древостой бывает одновозрастным обычно тогда, когда лес сформировался на сплошной вырубке, пожарище, заброшенной пашне и т.д.). На протяжении жизни одного поколения деревьев, образующих древостой, происходят существенные изменения в нижних ярусах лесного фитоценоза - подлеске, травяно-кустарничковом ярусе, мохово-лишайниковом покрове. Это хорошо заметно, например, в еловых лесах таежной полосы. В молодом, очень густом ельнике из-за сильного затенения на почве не развиваются никакие растения. В ельнике более старшего возраста, где света под пологом становится больше, появляется сначала моховой покров, а затем отдельные травы и кустарнички. В старом ельнике обычно хорошо развит как моховой, так и травяно-кустарничковый покров (слайд 28). Возрастные изменения в нижних ярусах лесных фитоценозов обусловлены тем, что с возрастом леса увеличивается освещенность под пологом деревьев, ослабевает напряженность корневой конкуренции в почве за влагу и питательные вещества и т.д. Возрастные изменения происходят также и в древесном ярусе.
По мере увеличения возраста деревьев они становятся крупнее, число их на единице площади уменьшается и т.д.
Возрастные изменения лесных фитоценозов обычно носят циклический характер. Достигнув старого возраста, древесный ярус распадается, отмирает. Образуется открытое пространство, на котором вновь начинает формироваться лесной фитоценоз. Он снова проходит в своем развитии различные возрастные стадии.
Влияние окружающей среды на фитоценозы
Климатические и почвенные условия какой-либо территории в значительной мере определяют характер фитоценозов, которые здесь развиваются (видовой состав растений, состав доминантов и т.д.). Это особенно хорошо проявляется в ходе первичных сукцессий, заключительной стадией которых являются коренные (климаксовые) фитоценозы, в наибольшей мере соответствующие климатическим и почвенным условиям территории. Таким образом, среда определяет направление первичных сукцессии и их заключительную стадию, т.е. в конечном счете, влияет на формирование фитоценозов.
Сформировавшиеся фитоценозы также испытывают на себе влияние окружающей среды, и оно очень разнообразно. Рассмотрим его на примере лесных фитоценозов. Для леса особенно опасно воздействие пожаров и ураганов. Существенное влияние оказывает также налипание больших масс снега на деревья, что приводит к их поломке и вывалу.
Пожары представляют собой естественный, природный фактор, который воздействовал на лесные фитоценозы на протяжении многих тысячелетий. Причиной пожаров были удары молнии. Огню подвержены преимущественно хвойные леса. Верховой пожар, когда в массе горят хвойные деревья, уничтожает все ярусы леса. Низовой пожар, во время которого горит только опавшая сухая хвоя на почве, вызывает существенные изменения в нижних ярусах лесного фитоценоза и в видовом составе хвойных деревьев, образующих лес. Сосна, стволы которой покрыты толстой корой, мало чувствительна к огню. Поэтому низовой пожар не причиняет ей особого вреда. Стволы ели покрыты тонкой корой, которая плохо защищает от огня. Ель сильно страдает от низовых пожаров, и большинство деревьев погибает.
Воздействие ураганов в особенно сильной степени сказывается на лесных фитоценозах, образованных хвойными деревьями. При этом одни деревья оказываются поваленными, а другие - сломанными (слайд 29-31). Ураган может причинить серьезный урон хвойному лесу на значительной площади. От урагана страдают не только хвойные, но и лиственные леса.
Налипание больших масс снега на деревья также оказывает существенное влияние на лесные фитоценозы (слайд 32-33). Хвойные деревья либо ломаются, либо оказываются поваленными целиком. Ель обычно страдает больше, чем сосна, так как на ее густую крону налипает особенно много снега.
Влияние животного мира на фитоценозы
На фитоценозы оказывают существенное влияние разнообразные представители фауны - как позвоночные животные (млекопитающие, птицы)так и беспозвоночные (насекомые, черви и др.). Это влияние проявляется в очень различных формах, и масштабы его могут быть весьма значительными.
Влияние беспозвоночных животныхособенно велико в лесных фитоценозах, Некоторые листогрызущие насекомые, если они появляются в большом количестве, сильно вредят лесу. Например, гусеницы бабочки сибирского шелкопряда в годы массового размножения способны уничтожить хвойные леса на огромной площади. Особенно страдают от сибирского шелкопряда темнохвойные леса (кедровые, пихтовые, еловые).
Большой вред лиственным лесам причиняют появляющиеся в массе гусеницы непарного шелкопряда и дубовой листовертки, объедающие листву на деревьях.
От насекомых страдает не только хвоя и листва деревьев, но и их плоды. Так, личинки некоторых насекомых (желудевой плодожорки, желудевого долгоносика) вызывают массовую гибель желудей дуба, поражая их в ранней стадии развития, когда они еще находятся на деревьях.
Заметное положительное влияние оказывают муравьи, в особенности на лесныефитоценозы. Они уничтожают большое количество насекомых-вредителей, распространяют семена некоторых травянистых растений (копытень, различные виды фиалок и др.) (слайды 34-35).
Существуют и другие формы влияния насекомых на фитоценозы. Некоторые виды деятельности насекомых имеют широкие масштабы и вызывают существенные изменения фитоценозов вплоть до смены одних фитоценозов другими (слайды 36-37).
Из числа беспозвоночных животных очень большое, причем положительное, влияние оказывают дождевые черви, численность которых в почве может быть чрезвычайно высокой (многие десятки на 1 м) (слайд 38). Черви перерабатывают мертвые растительные остатки, обогащают почву питательными веществами, улучшают ее структуру, рыхлят и проветривают почвенный слой и т.д. Особенно много дождевых червей в почвах широколиственных лесов (до 500 на 1 м) и северных или луговых степей (свыше 100).
Воздействие на фитоценозы млекопитающихтакже достаточно велико и проявляется в различных формах. Степные фитоценозы, например, на протяжении многих тысячелетий подвергались воздействию диких травоядных копытных животных, которые систематически уничтожали некоторую часть растительной массы. Этот вид воздействия животных, если их численность не слишком велика, является необходимым условием нормального развития степных фитоценозов. Степь, находящаяся сейчас в условиях абсолютной заповедности, постепенно перерождается, теряет свои характерные особенности (резко уменьшается роль ковылей, сильно разрастаются некоторые растения, чуждые степям) (слайды 39-41).
Очень существенно влияние млекопитающих на лесные фитоценозы. Более крупные животные (лось, олень), питающиеся надземными органами растений, причиняют лесным фитоценозам известный вред. Эти животные уничтожают подрост, объедают листву кустарников и т.д. Вредят лесным фитоценозам также и мелкие млекопитающие (мышевидные грызуны), которые уничтожают иногда огромное количество плодов и семян деревьев, опавших на землю (в особенности желудей дуба). Благодаря этому сильно затрудняется семенное размножение древесных пород.
Существенное влияние на фитоценозы оказывает роющая деятельность некоторых мелких млекопитающих (кроты, мыши, полевки и др.) (слайд 42). Эти животные способствуют проникновению в почвенный слой воздуха и атмосферных осадков, что благоприятно для растений. Но в то же время они могут сильно повреждать сами растения, т.е. действуют как отрицательный фактор.
Влияние роющих животных на фитоценозы разнообразно. В местах их массового скопления растительный покров более или менее изреживается. На лугах деятельность кротов приводит к пятнистости растительного покрова, так как на поверхности луга постоянно появляются выбросы свежей земли, на которых поселяются растения. Благодаря этим выбросам растительный покров лугов становится мозаичным.
Иногда же деятельность землероев приводит к катастрофическим последствиям. Так, в степях Монголии полевки в годы их массового размножения так сильно перекапывают почву, что это вызывает отмирание характерных для степи дерновинных злаков (ковылей, типчака).
Наибольшее влияние на растительный покров землерои оказывают в южных степях и полупустыне.
Млекопитающие играют важную роль в распространении семян и плодов растений. Некоторые мелкие млекопитающие, например белка, делают запасы семян и плодов, но в процессе переноски в свои кладовые часть их теряют, что способствует расселению растений.
Роль птиц в жизни фитоценозовтакже значительна. Некоторые птицы питаются растительной пищей (почки деревьев, их нераспустившиеся сережки, сочные плоды и т.д.). Уничтожение почек и сережек в известной мере вредит растениям. Однако поедание сочных плодов (бузина, крушина, рябина и т.д.) способствует распространению семян и приносит определенную пользу. Некоторые птицы, как и мелкие млекопитающие, играют роль разносчиков семян деревьев (например, сойка распространяет желуди дуба, кедровка - кедровые орешки и т.д.). Однако, поедая большое количество сухих плодов и семян (желудей дуба, кедровых орешков и др.), птицы в определенной мере затрудняют семенное размножение деревьев.
Приведенные примеры показывают, что значение фауны в жизни фитоценозов достаточно велико, а формы влияния весьма разнообразны. Представители животного мира играют по отношению к фитоценозам как положительную, так и отрицательную роль.
Влияние человека на фитоценозы
В современную эпоху природные фитоценозы испытывают сильное влияние со стороны человека. Его масштабы и интенсивность непрерывно возрастают. Деятельность человека в наши дни является одним из самых существенных факторов воздействия на растительный покров. Формы антропического (антропогенного) влияния разнообразны: загрязнение атмосферы вредными выбросами, рекреация (использование территории для массового отдыха населения), вырубка лесов, выпас скота, сенокошение, осушение или подтопление территории, применение минеральных удобрений, гербицидов и т.д. Каждый из этих видов воздействия вызывает те или иные изменения в растительном покрове.
Загрязнение атмосферыв особенно сильной степени сказывается на лесных фитоценозах, прежде всего на хвойных лесах. Наиболее распространенным загрязнителем атмосферы является сернистый газ (диоксид серы). Это вещество оказывает отрицательное воздействие на растения даже в очень малых концентрациях (порядка миллионной доли).
Вследствие деятельности человека сернистый газ попадает в атмосферу Земли в огромных количествах. Его выбрасывают трубы многих заводов и фабрик, тепловых электростанций, различного рода котельных и т.д. Воздействие сернистого газа приводит к сильному угнетению деревьев, особенно хвойных, а нередко и к их отмиранию. В результате этого более ценные хвойные леса сменяются менее ценными мелколиственными (березняки и др.). Происходят изменения не только в древостое, но и в других ярусах леса (исчезает подрост древесных пород, многие виды лесных трав, кустарничков, мхов и лишайников). Чем больше концентрация в воздухе сернистого газа, тем быстрее деградируют лесные фитоценозы (слайд 43). Сернистый газ не только отравляет растения, но и резко ухудшает свойства почвы, сильно подкисляя ее (выпадают «кислотные дожди»).
Опасными загрязнителями атмосферы помимо сернистого газа служат также оксиды азота, аммиак, фенолы, магнезитовая пыль, сажа и т.д.
Влияние рекреациина фитоценозы очень существенно и также отрицательно (слайд 44-45). Пребывание большой массы людей на какой-либо территории вызывает сильное уплотнение почвы. Под влиянием уплотнения почвенный слой, особенно в самой верхней его части, сильно обедняется кислородом. Вследствие этого резко ухудшаются условия существования корней, что приводит к угнетению растений, а иногда и к их гибели. Кроме того, растения страдают от механических повреждений при вытаптывании (обламывание надземных побегов, повреждение почек на неглубоко залегающих в почве корневищах и т.д.). Одно из последствий рекреации - резкое сокращение численности, а иногда и полное исчезновение некоторых красиво цветущих растений, которые в большом количестве собирают для букетов.
Влияние рекреации сильно сказывается на лесных фитоценозах. Вследствие уплотнения почвы начинают усыхать деревья, от вытаптывания в сильной степени страдают растения нижних ярусов леса. Разные лесные растения неодинаково чувствительны к вытаптыванию (слайд 46). Особенно сильно повреждаются лишайники, развивающиеся на почве, в несколько меньшей степени - мелкие лес травы. Наиболее стойки кустарнички и зеленые лесные мхи.
Интенсивное и продолжительное использование леса как места отдыха большой массы людей приводит к деградации лесных фитоценозов ценозов, к смене многовидовых сложных растительных сообществ маловидовыми, простыми. Так, дубрава с различными видами деревьев, с хорошо развитым подлеском и богатым травяным покровом под влиянием интенсивной рекреации сильно деградации (слайд 47). Она превращается в редкий лес из усыхающих дубов и травяным покровом, в котором господствуют растения, не свойственные лесу, но хорошо переносящие вытаптывание (Мятлик однолетний, Горец птичий, Подорожник большой и др.) (слайды 48-50).
Вырубка лесов представляет собой одну из наиболее сильных форм воздействия человека на природные фитоценозы. В результате этого происходит смена лесного фитоценоза травяным, а за вновь восстанавливается лес. Но он нередко совершенно иной, тот, который был до вырубки (например, на месте ельника образуется березняк).
Лучше восстанавливается после вырубки лиственный, например дубовый (если он не очень старый). В этом случае образуется поросль от пней деревьев и смены одного лесного фитоценоза другим не происходит. Стадия открытого безлесного пространства с травяным покровом очень непродолжительна.
Выпас скота также представляет собой одну из распространенных форм антропогенного воздействия. Если выпас умеренный, соответствующий установленным нормам, то он не причиняет серьезного вреда фитоценозам. Существуют определенные нормы выпаса домашних животных. Они не одинаковы для разных видов животных и разных типов фитоценозов. Чрезмерный выпас приводит к отрицательным последствиям. Растения, более ценные в кормовом отношении, исчезают, а их место занимают менее ценные либо вовсе не поедаемые скотом
Осушение (слайд 51).
На правах рукописи
АВАНЕСОВА Анна Александровна
СУКЦЕССИИ СТЕПНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ (на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. В.В. Алехина)
Воронеж - 2006
Диссертация выполнена на кафедре ботаники естественно-географического факультета Курского государственного университета
Научный руководитель:
Официальные оппоненты:
Ведущая организация:
доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Пружин Михаил Константинович
доктор биологических наук, профессор
Крылов Артур Георгиевич
кандидат биологических наук Терехова Наталья Алексеевна
Воронежский государственный биосферный заповедник
Защита состоится 20 октября 2006 г. в 14-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.038.05 в Воронежском государственном университете по адресу: 394006 г. Воронеж, ул. Университетская площадь, 1. 59 аудитория.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета по адресу: 394006 г. Воронеж, ул. Университетская площадь, 1.
Учёный секретарь диссертационного совета
Г.И.Барабаш
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Изучение сукцессии имеет не только глубокий теоретический интерес, но и практическое значение. Немаловажным является исследование сукцессии растительного покрова, происходящих вследствие тех изменений, которые производит человек в настоящее время своей хозяйственной деятельностью (Камышев, 1964).
Центрально-Черноземный государственный биосферный заповедник им. проф. В.В. Алехина (Курская область) является базой для изучения изменений целинных степных фитоценозов под влиянием определенных режимов охраны. Луговые степи Центрально-Черноземного заповедника - уникальные растительные сообщества, которые почти исчезли по всей Евразии в связи с распашкой и хозяйственной деятельностью человека (Алехин, 1936). Обработка биологического материала, накопленного в Центрально-Черноземном государственном биосферном заповеднике, имеет большое научное значение в связи с соответствием программе ЮНЕСКО «Человек и биосфера» (МАБ) и Конвенции о биологическом разнообразии видов дикой природы принятой в 1992г.
Сукцессии лугово-степных фитоценозов при различных режимах охраны недостаточно изучены. Необходимо знать направление данных изменений для корректировки происходящих в них процессов и оптимизации степного природопользования (Лавренко, 1959).
2. Определить направления сукцессии степных фитоценозов с РАЗ
3. Выделить стадии сукцессии степных фитоденозов при РАЗ и РПК.
Научная новизна работы. Впервые описана стадия редколесья в фитоценозах с абсолютно заповедным режимом и выделены стадии сукцессии растительности при абсолютно заповедном режиме охраны и режиме периодического кошения. Выявлена динамика в экспансии деревьев и кустарников на всех некосимых площадях Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника. Установлено олуговение на участках с режимом РПК и облесение на участках с РАЗ в степных фитоценозах Стрелецкой степи.
Практическая значимость. Представленные в диссертации материалы обобщают накопленный опыт охраны луговых степей в ЦентральноЧерноземном заповеднике, позволяют выбирать рациональные способы охраны луговых степей, подтверждают оценку абсолютно заповедного режима, данную Н.С. Камышевым (1965), как режима ведущего к потере лугово-степных фитоценозов, возникновению редколесья.
Апробация работы. Основные положения диссертации изложены и обсуждены на научных конференциях «Фитоценозы северной лесостепи и их охрана» (Курск, 2001), «Флора и растительность Центрального Черноземья» (Курск, 2002, 2003, 2004), «Антропогенное влияние на флору и растительность» (Липецк, 2001), «Изучение и охрана природы лесостепи» (Курск, 2002), II международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), «Исторический ландшафт. Природа. Археология. История» (Тула-Куликово поле, 2002).
К настоящему времени изучен характер целинных плакорных степных фитоценозов Стрелецкой степи (Алехин, 1936; Лавренко, 1956, 1991; Камышев, 1961, 1964; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Дохман, 1968; Миркин, 2000; Зозулин, 1959). Отражены изменения флоры Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника (Алехин, 1909, 1940; Носова, 1973, Сафонов, Собакинских, Пружин, Сапронова, 1998; Золотухин, Золотухина 2000, 2002). Проанализированы данные по продуктивности и видовой насыщенности при РАЗ и РПК (Алехин, 1909; Прозоровский, 1940, Рэдулеску-Иван, 1965; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Утехин, 1977; Собакинских, 2000). Дано определение сукцессии (Миркин, Розенберг, 1998; Работнов, 1992) и рассмотрены изменения степных фитоценозов при разных режимах охраны (Алехин, 1925, 1926, 1934, 1940, 1951; Прозоровский, 1940; Рэдулеску-Иван, 1965; Петрова, 1990; Собакинских, 2000). Рассмотрены вопросы биоморфологических особенностей растений Стрелецкой степи (Прозоровский, 1940; Покровская, 1940; Левина, 1956; Зозулин, 1959; Голубев, 1962; Голубева, 1964, 1965; Персикова, 1966;. Падеревская 1977, 1979; Жмыхова, 1979; Жмыхова, Филатова, 1997; Филатова, 2000).
На основании обобщенных литературных данных были сформулированы цель и конкретные задачи исследования.
Глава 2. Район, материалы и методы исследований
Объектом исследования являлись лугово-степные фитоценозы Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника в условиях режима периодического (десятилетней ротации) сенокошения и абсолютно заповедного режима. Участок Стрелецкой степи с режимом периодического кошения до 1959 г. выкашивался ежегодно. С 1959 г. был переведен на 4-х летний сенокосооборот, а с 1992 г. - на 10 летний с выпасом по отаве. Таким образом, данный участок прошел все формы периодического кошения. Абсолютно заповедный режим на Стрелецком участке введен в 1935 г.
Аспективность изучалась на Стрелецком участке в условиях периодического кошения и заповедного режима с апреля по октябрь 20012005 гг. по методике И.Н. Бейдеман (1974). В результате маршрутных
наблюдений фиксировались основные аспекты степных фитоценозов.
Стандартные геоботанические описания проводились в 2001-2005 гг. на пробных площадках по 100 м2 с использованием методик «Полевой геоботаники» (1959-1976).
Обилие растений рассматривали по шкале Друде, т.к. по данной методике работали в заповеднике все предыдущие исследователи. По данной шкале на абсолютно заповедных участках учитывались всходы деревьев и кустарников, входящих в травяной ярус. Классификация растительности проводилась по эколого-морфологическому (доминантному) принципу (Ярошенко, 1953).
Видовая насыщенность степных фитоценозов определялась на метровых квадратах в трехкратной повторности (Уиттекер, 1980). В основу биоморфологического анализа видов положена система жизненных форм Раункиера (Яаип1ааег, 1937) с дополнениями для анализа растительности Среднерусской лесостепи М.И. Падеревской (1977, 1979) и данные по биоморфологическим структурам, выделенные В.Н. Голубевым (1962). Индексы увлажнения растительных сообществ рассчитывались по шкалам Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956)
Определение продуктивности степных фитоценозов с абсолютно заповедным режимом и режимом периодического кошения проводилось по величине надземной фитомассы в период её максимального развития, когда в генеративную фазу переходит не менее 80% видов сосудистых растений (фенологический максимум). Укосы брались на данных участках на две недели позже с учетом отставания в развитии растений в условиях некосимого режима (Собакинских, 1996).
Для определения величины биологической продуктивности брались укосы при помощи учетной рамки 0,25 м2 в 8-кратной повторности. Отчуждение проводилось на уровне почвы с выстриганием всех плотных дерновин. Подстилка и мох собиралась в отдельные пакеты. Вся надземная фитомасса дифференцировалась нами на зеленую и мертвую части. В зеленой части надземной фитомассы выделялись фракции -хозяйственно-ботанические группы: злаки дерновинные, злаки корневищные и рыхлокустовые, осоки, бобовые, разнотравье и мхи. Мертвая часть укоса подразделялась на ветошь и подстилку. Ветошь -отмершие побеги, сохранившие связь с материнским растением. Подстилка (войлок) - это мертвые растительные остатки, образующиеся на поверхности почвы. Весовому анализу подвергались сухие пробы (Утехин, 1977).
На всех некосимых участках изучалось распространение деревьев и кустарников. Картирование древесно-кустарниковых видов проводилось на пробных площадях по 500 м2 и 10000 м2, размер которых обеспечивает по методике В.Н.Сукачева (1957) выявление особенностей лесных фитоценозов. Было произведено повторное картирование профиля (6 га), заложенного В.Д. Собакинских в 1980-1981 годах, который проходит в
меридиональном направлении от наблюдательной противопожарной вышки к Петрину логу. По перечисленным участкам были зафиксированы горизонтальные проекции крон деревьев и кустарников и их высоты. В качестве основного критерия для выделения соотношения видового состава деревьев, кустарников и их совокупной роли в фитоценозах предпочтение было отдано площади проекций крон - проективному покрытию. Проекции крон сплошных зарослей кустарников наносились по контурам на плане.
При выделении основных стадий сукцессий степных фитоценозов временные границы определялись на основе более полных описаний исследователями фитоценозов. За исходное состояние растительности принято классическое описание сообществ 1933 г. (Алехин,1936). Стадии сукцессии выделялись по основным показателям видового состава, видовой насыщенности, соотношению хозяйственно-ботанических групп, доминантам основных ассоциаций, индексам увлажнения Л.Г.Раменского (1956), хроноклинам (Миркин, 1978). Название стадий сукцессий приводилось в соответствии с доминирующей ассоциацией.
Для анализа данных применялся метод математической статистики с использованием программ Microsoft Excel 2002, Biostat.
Все латинские названия растений приводятся по С.К. Черепанову (1995).
Глава 3. Современное состояние степных фитоценозов Стрелецкой степи
Исследования лугово-степных фитоценозов Стрелецкой степи показали, что изменения проходили в зависимости от режимов охраны. Для оценки современного состояния растительности при периодически косимом и некосимом режимах были исследованы фитоценозы западной и центральной части Стрелецкой степи.
Западная часть Стрелецкой степи наиболее посещаема: по ней проходит экологическая экскурсионная тропа. На этой территории проводятся многочисленные исследования ботаниками, почвоведами, микробиологами, зоологами, климатологами. Центральная часть Стрелецкой степи отличается меньшими нарушениями её человеком, но большим влиянием животных, которые заносят в данные фитоценозы сорные и лесные виды.
Аспективные картины в основном сходны по всей территории Стрелецкой степи. Отмечается разница во времени наступления фаз аспектов на участках с РАЗ и РПК. Развитие и цветение растений на некосимой степи запаздывает на 2 недели. Причиной этого является действие подстилки на развивающиеся растения путем удержания на более длительный срок снежного покрова и создания барьера для проникновения солнечного света. 11 аспектов, выделяемые в настоящее
время (Филатова, 2002), отмечаются по всей степи, некоторые фрагментарно. Аспект Pulsatilla patens (L.) Mill, и Carex humilis Leyss. выражен лишь у Селиховых кустов, а аспект Adonis vernalis L. - на пастбище у водопоя, Anemone sylvestris L. образует аспект в единичных местах. Myosotis popovii Dobrocz. встречается редко, и потому нигде аспект её не отмечался. Весной, в конце апреля, общий желтый аспект дают Prímula veris L. и Draba sibirica (Pall.) ThelL Аспект Salvia pratensis L. распространен по всей степи. Tragopogon orientalis L. s.l. во время цветения не дает красочный аспект. Отмечалось немногочисленное цветение Stipa pennata L. и Echium russicum J.F. Gmel.. Пестрые многокрасочные аспекты наблюдаются с начала лета и до конца июня. В конце июня колосящиеся злаки (Bromopsis riparia (Rehm.) Holub, Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. PreslJ перекрывают многоцветье разнотравья и создают общий соломенно-бурый фон на всей косимой степи.
Весовое участие и соотношение в травостоях основных ботанико-хозяйственных групп растений показывают, что злаки преобладают как в некосимых фитоценозах, так и в фитоценозах с периодическим кошением, причем и в том и другом случае превалируют корневищные злаки (рис.1).
ЕЗ косимая степь □ некоей мая степь
Рис. 1. Соотношение массы хозяйственно-ботанических групп в фитоценозах косимой и некосимой степи
Зд- злаки дерновинные, зкр- злаки корневищные и рыхлокустовые, р-разнотравье, б - бобовые, о- осоки, м- мхи, в- ветошь, п- подстилка.
Видовая насыщенность на некосимых участках в два раза меньше (24 вида на 1 м2), чем на косимых (57 видов на 1 м2).
Сравнение списков видов степных фитоценозов с абсолютно заповедным режимом настоящего времени и описание степи,
приведенное В.В.Алехиным (Алехин, 1936, 1951) показывает, что на некосимых участках исчезают однолетники и
малолетники (Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Androsace septentrionalis L., Campanula patula L., Draba nemorosa L., Erigeron acris L. и др.), семенное возобновление которых затруднено из-за подстилки. Выпадают также многолетние розеточные растения (Echium russicum, Plantago lanceolata L., Plantago major L., Plantago media L.). а также Carex humilis, Festuca valesiaca Gaudin s.I, Amoria repens (L.) C. Presl., Centaurea sumensis Kalen, Draba sibirica (Pall.)Thell, Gagea erubescens (Bess.) Schult.et Schult. Fil., Hyacentella leucophaea (C. Koch) Schur, Polígala comosa Schkuhr, Sedum acre L. и др., которые не переносят затенение высокими травами и действие подстилки.
Разнотравье представлено единично и рассеянно, лишь Galium verum L. s.I и Agrimonia asiatica Juz. изредка встречаются обильно. Местами в большом обилии представлены Cirsium setosum (Willd.) Bess, Urtica dioica L..
Сравнение полученных нами описаний косимой степи с классическим, приведенным В.В. Алехиным (Алехин, 1936, 1951) показывает, что фитоценозы с РПК сохранили свой видовой состав. Не обнаружено в наших списках 12 растений: Vicia cracca L., Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Cerastium holosteoides Fries, Dianthus andrzejowckianus (Zapal.)Kulcz., Helichrysum arenarium (L.) Moench и др.
Изменился состав злаков за счет появления в фитоценозах Arrhenatherum elatius, Bromopsis riparia. Уменьшилось обилие Festuca valesiaca, Carex humilis.
Сохраняется видовой состав разнотравья при некотором изменении обилия отдельных видов. Уменьшили обилие Onobrychis arenaria (Kit.) DC., Trommsdorfia macúlala (L.) Bernh, Filipéndula vulgaris Moench, Leucanthemum vulgare Lam., Tragopogon orientalis L., Valeriana rossica P. Smirn. Увеличили обилие Delphinium cuneatum Stev. ex DC., Primula veris. Salvia pratensis, Serratula lycopifolia (Vill.) A Kern..
Анализ геоботанических описаний степных фитоценозов с абсолютно заповедным режимом дал основание для анализа выпадающих и внедряющихся растений на некосимые участки.
Большую часть выпадающих из степных фитоценозов с абсолютно заповедным режимом составляют луговые и лугово-степные виды, мезоксерофиты, ксеромезофиты, полурозеточные малолетние и однолетние растения, растения низших ярусов.
Большую часть внедряющихся в степные фитоценозы с заповедным режимом составляют лесные и луговые виды, эвмезофиты и
эвримезофиты, деревья и кустарники, полурозеточные и горизонтально корневищные многолетние растения, растения верхних ярусов.
Сходство в видовом составе периодически косимых и некосимых фитоценозов составляет 42%-44% (по величине коэффициента Жаккара), что говорит о существенном различии данных сообществ.
Важным изменением за последние десятилетия является экспансия деревьев и кустарников в сообщества с абсолютно заповедным режимом (рис.2). В описаниях данных участков И.Ф. Петровой (1990) указывались лишь единичные кустарники. Появление данных видов связано с занесением их семян в степные фитоценозы из близлежащих лесных массивов млекопитающими, птицами и ветром
Рис. 2. Проекции крон древесно-кустарниковых видов на площадке 500 м2 некосимого участка Стрелецкой степи
за последние 20 лет. Редколесье создает условия затенения под кронами, что ведет к выпадению растений, приспособленных к открытым пространствам.
Изучение обилия, встречаемости видов в фитоценозах показывает широкое распространение АггИепшИегит е1аИиз по Стрелецкому участку. Н.И. Золотухин и И.Б. Золотухина (2000) указывают, что стремительное распространение данного вида началось в 60-е годы и связано не только с биологическими особенностями этого растения, но и с мезофитизацией растительного покрова за счет увеличения увлажнения за последние 20 лет. Возможно, данное распространение АггЬепШИегит еШта связано с изменением срока кошения: ранее степь косили с 13 июня, в настоящее время сенокосные мероприятия проводятся в начале июля. Более позднее кошение дает возможность обильному созреванию семян.
Данное предположение подтверждает работа Вилсона, Кларка (Wilson, Clark, 2001) о влиянии сенокошения на внедрение и распространение Arrhenatherum elatius в степные сообщества. Авторы утверждают, что ежегодное раннелетнее сенокошение (до 26 июня) в течение 5 лет заметно уменьшают проективное покрытие и обилие райграса.
Таким образом, изменения в фитоценозах Стрелецкой степи имеют определенную направленность, зависящую от режима охраны. Утверждение И.Ф. Петровой (1990) о завершении сукцессии на некосимых участках опровергается в настоящее время наличием редколесья. Предполагается замена данных сообществ лесным фитоценозами. Сенокосный режим обеспечивает поддержание степных участков в неизменном виде. Прослеживается изменение обилия некоторых видов, весовое участие в травостое злаков и разнотравья.
Глава 4. Сукцессии фитоценозов под влиянием абсолютно заповедного режима
Упомянутые выше сукцессии обусловлены необратимыми изменениями в степных фитоценозах, которые происходили под влиянием изменяющихся взаимосвязанных экологических условий в сложных системах растительных сообществ луговых степей.
Сложность луговых степей заключается в сочетании в них различных по своим биологическим особенностям растений, которые относятся к различным экологическим группам, различным эколого-фитоценотическим элементам, различным жизненным формам.
За время, прошедшее с момента организации заповедника (1935), произошли изменения растительности, ведущие к замене одних сообществ другими.
Режим некошения, созданный для степных фитоценозов в заповеднике, никогда не был свойствен данным сообществам. Доагрокультурная степь подвергалась воздействием копытных травоядных животных, позднее человек использовал степи под пастбища и сенокосы. На протяжении существования степей постоянно происходило отчуждение наземной фитомассы и выпас.
Абсолютно заповедный режим (снятие выпаса и сенокошения), как экзогенный антропогенный фактор, привел к возникновению новых эндогенных факторов, которые выразились в:
1. Накоплении ветоши и подстилки.
2. Задержке снега, медленном его таянии.
3. Изменении температурного режима.
4. Изменении режима увлажнения (Семенова-Тян-Шанская, 1966).
Так как изменения растительности происходят по причине взаимодействия фитоценоза и экотопа, вызываемого процессами размножения и разрастания растений, то данный сукцессионный процесс является автогенным сингенезом (Миркин, 1989).
Анализ описаний сообществ, их характеристик, величин биологической продуктивности дают возможность обнаружить особенности изменения основных показателей. При этом обозначаются стадии в развитии фитоценозов, границы которых определяются временем наиболее полных описаний фитоценозов (табл.1).
Таблица 1
Изменения основных показателей в фитоценозах с РАЗ
Стадии сукцессии Видовая насыщенность Весовое участие в травостое злаков и разнотравья (%) Господствующие ассоциации *
100 м2 1м2 Разнотравье и бобовые Злаки
I (1935-1939) 101 44 62 38 Типчаково-разнотравная
II (1940-1964) 73 35 30,2 63,7 Береговокострецово-ковыльная
III (1965-1981) 63 33 33,6 64,1 Наземно-вейниковая
IV (1982-2005) 49 24 29,9 69,7 Райграсовая
* По данным Алехина (1935); Прозоровского (1940), Зозулина (1955), Рэдулеску-Иван (1965,1967), Дохман (1968), А.М Семеновой-Тян-Шанской (1966); Петровой (1990), Собакинских (2000), Аванесовой (2004)
Обработка описаний по экологическим шкалам указывает на изменения фитоценозов в сторону увеличения ступеней увлажнения (51,9 до 56 индекса), что свидетельствует о переходе луговых степей к свежим лугам. По шкале Л.Г. Раменского (1956) луговые степи характеризуются индексами 47-52, тогда как индексы 53-63 характеризуют сухие и свежие луга.
На протяжении 70 лет (до 2005 года) степные травостои с заповедным режимом изменялись в направлении:
1. Уменьшения видового разнообразия фитоценозов, число видов на 1 м2 и 100 м2 сократилось почти в 2 раза.
2. Изменения соотношения весового участия основных видов растений. В укосах повысилась доля злаков, уменьшилась доля разнотравья, бобовых.
3. Выпадения однолетников и малолетников, особенно на первых этапах развития.
5. Разрастания и распространения ковылей, «заковыления» (6070гг.), позднее ограниченное, наряду с увеличением присутствия корневищных (костреца берегового) злаков.
6. Увеличения показателей по увлажнению.
7. Внедрения лесных и луговых, сорных, опушечных видов травянистых растений.
4.2. Экспансия древесно-кустарниковой растительности в Стрелецкой степи
На VI делегатском съезде Всесоюзного ботанического общества в 1978 году директором заповедника A.M. Краснитским и ботаниками О.С. Игнатенко, B.C. Жмыховой, В.Д. Собакинских отмечалось отсутствие экспансии древесно-кустарниковой растительности в заповеднике при заповедном режиме (Игнатенко и др., 1978).
Изначально в степи встречались кустарниковые компоненты в степных фитоценозах Cerasus fruticosa Pall., Chamaecytisus ruthenicus (Fish, ex Woloszcz.) Klaskova, Genista tinctoria L..
В описаниях степных фитоценозов различными авторами (Алехин 1935, Дохман, 1967, Семенова-Тян-Шанская 1966, Рэдулеску-Иван 1967, и др.) не указывались деревья и кустарники за исключением степных кустарников, названных выше. В работе И.Ф. Петровой (1990), которая осуществляла геоботаническое обследование Стрелецкой степи, деревья и кустарники не отмечались или указывались как единичные.
На всех некосимых участках Стрелецкой степи выявлено 13 видов деревьев и 17 видов кустарников. Виды, обнаруженные нами, приводятся Н.И. Золотухиным, И.Б. Золотухиной (2002) в списке флоры Стрелецкой плакорной степи.
На меридиональном профиле, заложенном В.Д. Собакинских в 19801981 годах (Аванесова, Собакинских, 2006), были отмечены Pyrits pyraster (L.) Burgsd (1 экз.), Malus praecox (Pall.) Borkh (4 экз.), Rosa canina L. (2 экз.), Lonicera tatarica L. (1 экз.), Quercus robur L. (3 экз.), Populus trémula L. (3 экз.). На этом основании можно считать 1980 год началом экспансии древесно-кустарниковой флоры.
Повторное исследование профиля показало значительное увеличение числа деревьев кустарников. К настоящему времени (2005) на профиле было установлено 46 экземпляров деревьев разного возраста (Quercus robur (4 экз.) Populus trémula (4 экз.), Ulmus glabra Huds. (4 экз.), Acer negundo L. (6 экз.), Acer platanoides L. (1 экз.), Pyrus pyraster (L.) Burgsd (19 экз.), Malus domestica Borkh и Malus praecox (Pall.) Borkh. (7 экз.)) и 52
заросли кустарников разного размера (Louicera tatarica L.(17), Rosa canina L. и Rosa majalis Herrm. (4), Prunus spinosa L.(23), Rhamnus cathartica L.(3), Cerasus fruticosa (4), Crataegus curvisepala Lindm.(l). Картирование пробных площадей некосимых участков Стрелецкой степи и профиля показывает, что проекции крон деревьев и кустарников в настоящее время на них занимают до 20% (табл. 2).
Появление деревьев и кустарников на некосимых участках может только усилить экспансию, т.к. большинство из них в настоящее время находятся в стадии плодоношения. Отмирания деревьев и кустарников
Таблица 2
Проективное покрытие крон деревьев и кустарников на пробных площадях Стрелецкого участка (в %)
Некосимый участок № 1 500 м2 Некосимый участок № 2 500 м2 Некосимый участок № 3 10000 м2 Некосимый участок № 4 10000м2 Профиль на некосимом участке №2 64000 м2
21,5 14 9 3,5 4,7
почти не наблюдается. Установившееся редколесье может далее привести к развитию лесных сообществ. Лесостепь характеризуется на водоразделах наличием как лесных сообществ, так и луговых степей. История степного лесоведения, опыт и наблюдения за развитием некосимых участков, которые были обобщены еще Н.Ф. Комаровым (1951), говорят о возможности облесения фитоценозов с заповедным режимом. Подтверждением данной точки зрения является работа Л.И. Денисмана (1967) по раскопкам сурчин в прилегающем к степи урочище «Дуброшина», в которой автор утверждает, что данная территория ранее была степью. Современные работы по Дальнему полю Казацкой степи показывают также зарастание деревьями и кустарниками степных территорий (Рыжкова, Рыжков, 2001)
Есть и другое мнение об устойчивости степных фитоценозов к зарастанию деревьями и кустарниками. Оно состоит в том, что редколесье не уступит место лесам, а восстановятся коренные степные фитоценозы. Эта точка зрения основывается на представлениях о самобытности лесостепи (Дохман, 1967).
Таким образом, дальнейший ход развития растительности на некосимых участках будет зависеть от создающихся на них новых экологических условий, биологии растений, произрастающих в сообществе, особенно от сильных в конкурентном отношении деревьев и кустарников.
4.2. Стадии сукцессии на участках с абсолютно заповедным
На основании анализа и обобщения имеющихся описаний степных фитоценозов за разные годы (Алехин, 1935; Прозоровский, 1940; Зозулин, 1955; Рэдулеску-Иван, 1965,1967; Дохман, 1968; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Петрова, 1990; Собакинских, 2000) и собственных результатов исследований (Аванесова, 2004) были выделены следующие стадии сукцессии (рис.3).
I стадия Типчаково-разнотравная (1935-1939) выделялась на основании сравнения данных В.В. Алехина (1935) и Н.А. Прозоровского (1940).
На первой стадии сукцессии участки отличаются физиономически. Растительный покров становится более однообразным и менее красочным, происходит смена аспектов, растения запаздывают в своем развитии, разрастаются некоторые виды из разнотравья (^1ed¡cago
Гстадия II стадия
III стадия
Облесение
о 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60
Сукцессионное время,
Рис. 3. Схема сукцессии на участках с абсолютно заповедным режимом
falcata L., Adonis vernalis, Pulsatilla patens, Thalictrum flexuosum Bemh. ex Reichenb., Vicia tenuifolia Roth), отмечается групповое распространение Onobrichis arenaria (Kit.) DC., Senecio jacobea L., Linum perenne L..
Уменьшается видовая насыщенность с 54 до 44 видов на 1 м2.
Увеличивается коэффициент видовой насыщенности корневищных и рыхлокустовых злаков Bromopsis riparia, Bromopsis inermis. Festuca pratensis Huds., Phleum phleoides (L.)Karst..
Увеличивается обилие ковылей, местами наблюдается их аспект. Снижается роль Festuca valesiaca Gaudin s.l., Carex humilis. Уменьшается обилие некоторых бобовых (Astragalus danicus Retz, Lotus corniculatus L. s.i.;.
Уменьшается количество однолетних и сорных растений (Androsace septenirionalis, Arenaria uralensis Pall, ex Spreng, Leontodon hispidus L.J
Отмечается уменьшение побегов на единицу площади (Myosotis popovii -38 на 1 м2 , Salvia pratensis 24 на 1 м2).
Доминирующими растениями из злаков становятся Festuca valesiaca, Роа angustifolia L., из разнотравья - Filipéndula vulgaris Moench.
Мхи встречаются обильно, на каждом квадратном метре. Начинается накопление подстилки.
II стадия Береговокострецово-ковыльная (1940-1964) выделялась на обобщении данных Г.М. Зозулина (1955), Д. Рэдулеску-Иван (1965, 1967), Г.И. Дохман (1968), A.M. Семенова-Тян-Шанской (1966)).
На второй стадии сукцессий общим доминантом становится Bromopsis riparia. Увеличивается обилие Elytrigia intermedia, Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Роа angustifolia, Helictotrichon pubescens, Stipa pennata. Весовое участие злаков в травостое возрастает до 50-60%, отмечается аспект злаков.
Усиливается распространение и жизненность ковылей, которые образуют аспект. Происходит «заковыление».
Появляется не очень часто встречающийся Arrhenatherum elatius. Продолжает уменьшаться обилие Festuca valesiaca, Carex humilis.
Понижается обилие Vicia tenuifolia, Filipéndula vulgaris, Fragaria viridis (Duch.) Weston, Galium verum, Salvia pratensis.
Меньше становится весенних цветущих растений (Adonis vernalis, Pulsatilla patens).
Снижается участие и обилие бобовых, только Chamaecytisus ruthenicus местами играет заметную роль.
На данной стадии сукцессии видовая насыщенность составляет 35 видов растений на 1 м2.
Почти исчезают мхи.
Стабилизируется накопление подстилки.
III стадия Вейниковая (1965-1982) выделена по материалам И.Ф. Петровой (1990), В.Д. Собакинских (2000).
На данной стадии сукцессий отмечается высокая степень доминирования Calamagrostis epigeios. Ровные участки плакоров и приводораздельных пространств занимает наземновейниковая ассоциация (около 70%). В ней субдоминантами являются Роа angustifolia, Bromopsis inermis, Stipa pennata. Кострецовые ассоциации занимают 20% территории. Ковыльные ассоциации сохраняются лишь на микроповышениях, хотя Stipa pennata распространен по всему плакору с
константностью 83% и встречаемостью до 60-80%. Весовое участие злаков в травостое в 3 раза больше, чем разнотравья.
Число красочных аспектов уменьшается до 4-х. Из разнотравья доминируют Filipéndula vulgaris, Fragaria viridis, Vicia tenuifolia, Achillea millefolium L., Stachys officinalis (L.) Trevis, Hypericum perfortum L., Galium verum, Phlomoides tuberosa (L.) Moench., Salvia pratensis. Видовая насыщенность составляет 33 вида на 1 м2. IV стадия Развитие редколесья с преобладанием райграсовой ассоциации (с 1982) выделена на основании материалов В.Д. Собакинских (2000) и наших данных.
Происходит экспансия деревьев и кустарников, которые к 2005 году занимают 6-20% территории, что изменило облик некосимой степи. Доминируют Calamagrostis epigeios, Роа angustifolia, Bromopsis inermis, Stipa pennata, Elytrigia intermedia. В число доминант входит Arrhenatherum elatius, он распространен по всем ассоциациям, создавая к середине лета общий аспект на большей части некосимой степи. Полностью исчез Carex humilis.
Отмечается внедрение лесных, опушечных и луговых видов (Convallaria majalis L., Aegopodium podagraria L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Pyrethrum corymbosum (L.) Willd, Veronica spuria L. и др.).
Произошло увеличение ассоциаций сорных растений Urtica dioica, Cirsium setosum. Видовая насыщенность составляет до 24 видов на 1 м2.
Глава 5. Сукцессии степных фитоценозов под влиянием сенокошения
На косимой степи за время существования заповедника изменились экологические условия в связи со следующими факторами:
1. Снятие выпаса весной и осенью по отаве.
2. Изменение сроков покоса. Если ранее выкашивалась степь с 13 июня, то при заповедании сроки были перенесены на начало июля.
3. Появление новых способов покоса. Если ранее косили косой, а сгребали сено граблями, то позднее перешли на машинные способы уборки.
Так как изменения растительности вызваны внешним антропогенным действием по отношению к фитоценозу, то данные сукцессионные процессы относятся к аллогенному гейтогенезу (Миркин,1989)
Фитоценозы с РПК в несколько измененном виде близки к исходным, описанным В.В. Алехиным (1936) в начале XX века. Изменения основных показателей также позволяют выделить стадии сукцессии на участках с периодическим кошением (табл. 3).
Обработка описаний по экологическим шкалам показывает, что степные фитоценозы с режимом периодического кошения изменили индекс увлажнения с 51,9 до 52,7 и в настоящее время находятся на границе между луговыми степями и сухими, свежими лугами.
Таблица 3
Изменения основных показателей в фитоценозах с РПК
Стадии сукцессии Видовая насыщенность Весовое участие в травостое злаков и разнотравья (%) Господствующие ассоциации*
100 к? 1 м2 Разнотравье и бобовые Злаки
I (1935-1939) НО 54 62 38 Типчаково - разнотравная
II (1940-1964) 99 56 66,7 26,8 Типчаково-береговокострецово-разнотравная
III (1965-1981) 97 55 55,3 44,7 Разнотравно-береговокострецова
IV (1982-2005) 87 57 43,8 52,5 Разнотравно-береговокострецово-райграсовая
* По данным Алехина (1935); Прозоровского (1940), Зозулина (1955), Рэдулеску-Иван (1965,1967), Дохман (1968), А.М. Семеновой-Тян-Шанской (1966); Петровой (1990), Собакинских (2000), Аванесовой (2004)
При сохранении видового разнообразия степных фитоценозов Стрелецкой степи, на участках с сенокосным режимом отмечаются изменения, которые выражаются в следующем:
1. Увеличении обилия корневищных и рыхлокустовых злаков и их весового участия.
2. Угнетении дерновинных злаков.
3. Уменьшении обилия Carex humilis.
4. Уменьшении обилия некоторых растений из разнотравья.
5. Выпадении однолетников и малолетников, Miosotispopovii.
6. В распространении Bunios orientalis L., Rhinanthus angustifolius C.C. Gmell.
7. Уменьшении обилия поздноцветущих видов, Veratrum nigrum L..
8. Увеличение показателей увлажнения фитоценозов.
При сенокошении Стрелецкая степь остается многокрасочной, сохраняя основные аспекты, и характеризуется как сообщество близкое по своему состоянию к исходному, отмечавшееся во время создания заповедника. Сенокосный режим обеспечивает сохранность видового разнообразия Стрелецкой степи, отмеченной в начале века в описаниях В.В. Алехина.
5.2. Стадии сукцессии на участках с режимом периодического кошения
При выделении данных стадий сукцессии рассматривались более полные описания фитоценозов за разные годы (Алехин, 1935; Прозоровский, 1940; Зозулин, 1955; Рэдулеску-Иван, 1965,1967; Дохман, 1968; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Петрова, 1990; Собакинских, 2000, Аванесова, 2004). На участках с режимом периодического кошения выделяется 4 стадии сукцессий (рис.4).
I стадия Типчаково-разнотрав ная (1935-1939) выделена на основании сравнения данных В.В. Алехина (1935) и H.A. Прозоровского (1940).
К 1939 г. косимые участки мало изменяются по сравнению с исходными. Растительный покров сохраняет видовое разнообразие и основные аспекты. Растения опережают в своем развитии растения на участках с РАЗ. Повышается жизненность многих растений, особенно у Festuca valesiaca, так же, как и корневищных злаков. Stipa pennata увеличивает свое распространение. Изучение аспектов показывает увеличение обилия Myosotis popovii, Salvia pratensis, Ajuga genevensis L., Knautia arvensis (L.) Coult., Leucanthemum vulgare.
Моховой покров местами занимает 100%. Весовое участие разнотравья в травостое больше (70%), чем злаков.
1стадия II стадия III стадия IV стадия
Олуговение
111111111111111" 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60
Сукцессионное время, годы
Рис. 4. Схема сукцессии на участках с режимом периодического кошения
II стадия Типчаково-береговокострецово-разнотравная. (19401965) выделена по данным Г.И. Зозулина (1955), Д. Рэдулеску-Иван (1965), В.Д. Собакинских (2000).
Видовой состав меняется незначительно. Доминирует разнотравье. До 77% составляют поликарпические многолетники, однолетники составляют до 9%. По массе разнотравье составляет 61-71%. Разнотравье определяет многочисленные красочные аспекты. Обильно цветут Salvia pratensis, Filipéndula vulgaris, Galium verum, Vicia tenuifolia, Onobrychis arenaria (Kit.) DC.. Обильно встречаются Festuca valesiaca, корневищные и рыхлокустовые злаки (Bromopsis riparia, Koeleria cristata (L.) Pers.). Имеют место хорошо выраженные аспекты Stipa pennata. Уменьшается присутствие мхов.
Видовая насыщенность уменьшается до 56 видов на 1 м2.
III стадия Разнотравно-береговокострецовая. (1965-1982) описана в работах И.Ф. Петровой (1990), В.Д. Собакинских (2000).
Увеличиваются площади под береговокострецовой ассоциацией. Сократилось участие в ассоциациях Festuca valesiaca: он вышел из групп доминант. Весовое участие разнотравья уступает злакам. Продолжает уменьшаться присутствие Carex humilis.
Из разнотравья доминируют Vicia tenuifolia. Filipéndula vulgaris. Salvia pratensis. Уменьшают свою фитоценотическую роль Tragopogon orientalis L., Amoria montana (L.) Sojak, Achillea millifolium, Knautia arvensis (L.) Coult, Leucanthemum vulgare.
Видовая насыщенность составляет 55 видов на 1 м2.
IV стадия Разнотравно-береговокострецово-райграсовая (с 1982) выделена на основании материалов В.Д. Собакинских (2000) и наших данных.
Сохраняется основной видовой состав луговых степей и эталонных качеств сообществ.
При сохранении видового разнообразия злаков, участвующих в травостоях, обильными остаются Bromopsis riparia, Stipa pennata. Доминирующим видом является Arrhenatherum elatius, который встречается на всех учетных площадях и перекрывает аспект разнотравья.
В травостоях присутствуют 4 вида осок. Единично встречается Сагех humilis.
Многочисленны бобовые (13 видов) с рассеянным и единичным обилием. Только Vicia tenuifolia местами представлена обильно.
На участках с режимом периодического кошения сдерживается распространение Calamagrostis epigeios, т.к. семена его созревают поздно, отрастание его побегов замедляется сенокошением.
Видовая насыщенность осталась на прежнем уровне.
Изменился коэффициент увлажнения Л.Г. Раменского за счет увеличения обилия луговых элементов, произошло олуговение.
Глава 6. Сравнение сукцессии степных фитоценозов Стрелецкой
степи с сукцессиями в других заповедниках Европейской лесостепи
В главе рассмотрен опыт охраны следующих заповедников: «Каменной степи» Воронежской области (Казанцева, 2002); «Гапичей горы» Липецкой области (Данилов, 2005); «Приволжской лесостепи», Пензенской области (Кудрявцев, 2002); «Михайловской целине» на Сумщине, в филиале Украинского степного природного заповедника (Ткаченко, 2005); «Казацкой степи» Центрально-Черноземного заповедника (Нешатаев, 2006).
Сравнение сукцессии степных фитоценозов Стрелецкой степи с сукцессиями в лесостепных заповедниках показало, что при абсолютно заповедном режиме на месте луговых степей происходит зарастание деревьями и кустарниками, в отдельных случаях более быстрыми темпами (за 65 лет в «Каменной степи» зарастание деревьями и кустарниками составляло 60%). При развитии сукцессии на некосимых участках вышеуказанных заповедных территорий происходило уменьшение видовой насыщенности. Уменьшалось распространение разнотравья. На «Михайловской целине» так же, как в Стрелецкой степи появились райграсовые (на сенокосах) и крапивные (на некосимых участках) сообщества.
Во всех рассмотренных заповедниках при сукцессиях, направленных в сторону развития древесно-кустарниковых сообществ, зарастание происходит за счет сходных видов (Cerasus fruticosa, Chamaecytisus ruthenicus, Prunus spinosa, Malus sylvestris, Pyrus piraster, Quercus robur, Acer platanoides, Acer tataricum, Ulmus glabra, Ulmus minus).
В лугово-степных фитоценозах при сенокосном режиме отмечается, что видовая насыщенность и ценотическое разнообразие в этих режимах больше.
Изучение длительности сукцессионных стадий в Стрелецкой степи и других заповедниках лесостепной зоны дает возможность обратить внимание на длительность стадий при смене растительных сообществ. Во всех заповедниках при заповедном режиме через 40-50 лет в степных фитоценозах наблюдалось возникновение древесно-кустарниковых сообществ, редколесье. При этом в одних случаях это происходило через кустарниковую фазу («Галичья гора», «Приволжская лесостепь»), в других одновременным распространением деревьев и кустарников («Стрелецкая и Каменная степи»).
Сукцессии лугово-степных фитоценозов Европейской лесостепи подтверждают необходимость применения режима сенокошения для сохранения данных сообществ.
2. Причиной изменений фитоценозов на участках Стрелецкой степи является экзогенный антропогенный фактор, действующий на протяжении длительного времени. Вследствие действия абсолютно заповедного режима (снятие выпаса, сенокошения, выжигания), наблюдается влияние эндогенных факторов (накопление ветоши и подстилки, изменение температурного режима, изменение режима увлажнения, затенения). Сукцессии на участках с режимом периодического кошения возникли в результате замены ежегодного кошения на сенокосооборотный, снятия выпаса, изменения сроков и методов покоса.
3. Направленность сукцессии лугово-степных фитоценозов отражается в изменении видовой насыщенности. Абсолютно заповедные участки Стрелецкой степи почти в два раза уменьшили видовую насыщенность (с 110 до 49 видов растений на 100 м2 и с 44 до 24 вида растений на 1 м2). Видовая насыщенность на участках с режимом периодического кошения практически не изменилась со времени организации заповедника и составляет 87 вида растений на 100 м 2 и 57 видов растений на 1 м2.
4. На абсолютно заповедных участках процесс сукцессии идет в направлении исчезновения однолетников и малолетников, выпадению многолетних розеточных растений, уменьшения степных растений и увеличения луговых и лесных растений. Современные фитоценозы на участках с режимом периодического кошения сохранили свой основной видовой состав. При режиме периодического кошения также несколько уменьшилось обилие степных растений и увеличилось обилие луговых видов. Изменился состав злаков за счет широкого распространения в фитоценозах корневищных злаков.
5. При сохранении показателей биологической продуктивности наземной фитомассы на абсолютно заповедных участках (9 т/га), изменилось процентное соотношение хозяйственно-ботанических групп растений. Весовое участие злаков в настоящее время увеличилось до 70%. Биологическая продуктивность наземной фитомассы на косимых участках составила 4,48 т/га. Изменения произошли в соотношении основных хозяйственно-ботанических групп. В настоящее время участие злаков (52,5 %) преобладает над разнотравьем, хотя при организации заповедника отмечалось преобладание разнотравья над злаками.
1) Типчаково-разнотравная.
3) Вейниковая.
1) Типчаково-разнотравная.
3) Разнотравно-береговокострецовая.
8. Сравнение сукцессионного процесса лугово-степных фитоценозов в Центрально-Черноземном заповеднике с сукцессиями в других заповедниках Европейской лесостепи показывает, что при абсолютно заповедном режиме в степных фитоценозах возникает редколесье либо через кустарниковую фазу (Галичья гора, Приволжская лесостепь), либо с одновременным распространением деревьев и кустарников (Стрелецкая и Каменная степи). Наиболее оптимальным для сохранения степных фитоценозов является режим периодического кошения, сохраняющий особенности эталонных северных разнотравных степей.
1. Аванесова A.A. Наблюдения на экскурсии при изучении темы "Растительные сообщества" (на примере степных фитоценозов) /A.A. Аванесова // Опыты и наблюдения в процессе обучения ботанике. - Курск: КГПУ, 2001.-С.29-32.
2. Аванесова A.A. История изучения продуктивности и видового состава фитоценозов Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника /А.А.Аванесова // Фитоценозы северной лесостепи и их охрана,- Тула, 2001. -С.13-15.
3. Аванесова A.A. Влияние антропогенных факторов на видовой состав степных сообществ Стрелецкого участка Центрально-черноземного
заповедника им. проф. В.В.Алехина /А.А.Аванесова, В.Д.Собакинских // Антропогенное влияние на флору и растительность: мат-лы конф., посвящ. памяти Н.С. Камышева, Липецк, 30 ноября 2001г. - Липецк: Изд-во Липецкого гос. пед. ун-та, 2001.- С.60-61.
4. Аванесова A.A. Изменение степных фитоценозов ЦЧЗ под влиянием антропогенного фактора /A.A. Аванесова// Образование в решении экологических проблем: мат-лы международной научной конференции. 18-21 сентября. - Курск, 2001.- С-91-92.
5. Аванесова A.A. Степные фитоценозы - сложные экологические системы /A.A. Аванесова// Роль ботанической науки в экологическом образовании и воспитании.- Курск, 2002 - С. 63-70.
6. Аванесова A.A. Характеристика абсолютно заповедных фитоценозов Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника /A.A. Аванесова // Изучение и охрана природы лесостепи. -Тула, 2002 .- С. 23-25
7. Аванесова A.A. Видовая насыщенность и продуктивность степных фитоценозов Стрелецкой степи /A.A. Аванесова // Флора и растительность Центрального Черноземья. - Курск, 2003.- С 41-44
8. Аванесова A.A. Экспансия древесно-кустарниковой растительности на Стрелецкой степи Центрально-Черноземного заповедника /A.A. Аванесова // Флора и растительность Центрального Черноземья-2003. - Курск, 2003.-С. 33-36
9. Аванесова A.A. Опыт охраны луговой степи в ЦентральноЧерноземном заповедника им. проф. В.В. Алехина /A.A. Аванесова, В.Д. Собакинских // Куликово поле. Исторический ландшафт. Природа. Археология. История. Том 1. -Тула, 2003,- С. 169-186.
10. Аванесова A.A. Динамика растительности Стрелелецкой степи (Центрально-Черноземный заповедник) при разных режимах охраны /А.А.Аванесова // Бот. Журнал. -2004. - Т. 89, №5 - С.796-812.
11. Аванесова A.A. Морфологические особенности Peoria tenuifolia (Paeoniceae) на Стрелецком участке Центрально-Черноземного биосферного заповедника имени профессора В.В.Алехина /А.А.Аванесова // Труды II международной конференции по анатомии и морфологии растений С.-П. 14-18 октября 2002,- Санкт-Петербург,2002,- С. 11-12.
12.Avanesova A. Influence of absolutely reserved mode on steppe phytocenosis of Central-Chernozem reserve / A.Avanesova // Importance of science education in the light of social and economic changes in the central and east European countries: The materials of the IV IOSTE symposium for Central and East European Countries.- Kursk, KSU, 2003.- P. 254-256.
13. Аванесова A.A. Естественное распространение деревьев и кустарников на некосимых участках Стрелецкой степи / А.А.Аванесова // Ботанические исследования в Азиатской России. Мат-лы XI съезда РБО. - Барнаул, 2003. -Том 2 - С. 298.
14. Аванесова A.A. Сукцессии фитоценозов на Стрелецком участке ЦЧЗ /А.А.Аванесова // Флора и растительность Центрального Черноземья-
2004. Мат-лы научной конференции.- Курск, 2004. -С 49-52.
15. Аванесова A.A., Собакинских В.Д Распространение деревьев и кустарников на некосимых участках Стрелецкой степи / A.A. Аванесова, В.Д. Собакинских // Картографические исследования в ЦентральноЧерноземном заповеднике (труды Центрально-Черноземного государственного заповедника, вып. 19) - Курск, 2006 -С. 97-102.
Аванесова Анна Александровна
Сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи
(на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. В.В. Алехина)
Лицензия на издательскую деятельность ИД №062248 от 12. 11. 2001г. Подписано в печать 13.09.06 Формат 60x84/16 Бумага офсетная. Печать офсетная Тираж 100 экз. Заказ № 12
Издательство Курского государственного университета 305000, г. Курск, ул. Радищева, 33
Отпечатано в лаборатории информационно-методического обеспечения КГУ
Глава 1. Исследования растительного покрова Стрелецкой степи.
1.1. Характеристика целинных плакорных степных фитоценозов Стрелецкой степи.
1.2. Изучение флоры Стрелецкой степи.
1.3. Исследования продуктивности и видовой насыщенности степных фитоценозов.
1.4. Сукцессионные изменения степных фитоценозов при разных режимах охраны.
1.5. Изучение биоморфологических особенностей растений Стрелецкой степи.
Глава 2. Район, материалы и методы исследований.
Глава 3. Современное состояние фитоценозов Стрелецкой степи.
3.1. Видовой состав и продуктивность на абсолютно заповедном и прилегающем косимом фитоценозах в западной части Стрелецкой степи.
3.2. Видовой состав и продуктивность на абсолютно заповедном и прилегающем косимом фитоценозах в центральной части Стрелецкой степи.
Глава 4. Сукцессии степных фитоценозов под влиянием абсолютно заповедного режима.
4.1. Направленность изменения растительности на участках с абсолютно заповедным режимом. 4.2. Экспансия древесно-кустарниковой растительности на Стрелецкой степи.
4.3. Стадии сукцессии степных фитоценозов на участках с абсолютно заповедным режимом.
Глава 5. Сукцессии степных фитоценозов под влиянием сенокошения.
5.2. Стадии сукцессии степных фитоценозов на участках с режимом периодического кошения.
Глава 6. Сравнение сукцессии степных фитоценозов Стрелецкой степи с сукцессиями в других заповедника Европейской лесостепи.
Актуальность темы. Изучение сукцессии имеет не только глубокий теоретический интерес, но и практическое значение. Немаловажным является исследование сукцессий растительного покрова, происходящих вследствие тех изменений, которые производит человек в настоящее время своей хозяйственной деятельностью (Камышев, 1964).
Центрально-Черноземный государственный биосферный заповедник им. проф. В.В. Алехина (Курская область) является базой для изучения изменений целинных степных фитоценозов под влиянием определенных режимов охраны. Луговые степи Центрально-Черноземного заповедника -уникальные системы, которые почти исчезли по всей Евразии в связи с распашкой и хозяйственной деятельностью человека (Алехин, 1936). Обработка биологического материала, накопленного в ЦентральноЧерноземном государственном биосферном заповеднике, имеет большое научное значение в связи с соответствием программе ЮНЕСКО «Человек и биосфера» (МАБ) и Конвенции о биологическом разнообразии видов дикой природы принятой в 1992г.
Сукцессии лугово-степных фитоценозов при различных режимах охраны недостаточно изучены. Необходимо знать направление данных изменений для корректировки происходящих в них процессов и оптимизации степного природопользования (Лавренко,1959).
В лесостепной зоне проведено большое число исследований растительного покрова. Это связано с её хозяйственным значением, а также с тем, что изучение степной растительности приводит к выявлению проблем фитоценологического и флористического плана (Культиасов, 1981). Одной из проблем является «степной вопрос», раскрывающий причины безлесья степей (Комаров, 1951).
За последнее время замечены большие изменения в степных фитоценозах и распространение деревьев и кустарников на участках с заповедным режимом.
Данные по состоянию лугово-степных фитоценозов, полученные в разные годы, представляют собой материал для выделения стадий сукцессии.
Цель и задачи исследования. Целью данного исследования является изучение сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи (на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. В.В. Алехина).
Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
1. Выявить особенности современного состояния степных фитоценозов с режимом периодического кошения (РПК) и абсолютно заповедным режимом (РАЗ), обратив особое внимание на распространение деревьев и кустарников.
2. Определить направления сукцессии степных фитоценозов с РАЗ и РПК.
3. Выделить стадии сукцессии степных фитоценозов при РАЗ и РПК.
4. Сравнить происходящие сукцессии растительного покрова Центрально-Черноземного заповедника с изменениями в аналогичных лугово-степных сообществах Европейской лесостепи.
Научная новизна работы. Впервые описана стадия редколесья в фитоценозах с абсолютно заповедным режимом и выделены стадии сукцессии растительности при абсолютно заповедном режиме охраны и режиме периодического кошения. Установлена динамика в экспансии деревьев и кустарников на всех некосимых площадях Стрелецкого участка ЦентральноЧерноземного заповедника. Установлено олуговение на участках с режимом РПК и облесение на участках с РАЗ в степных фитоценозах Стрелецкой степи.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Анализ изменения видового состава, видовой насыщенности, продуктивности и индексов увлажнения по Л.Г.Раменскому указывает на олуговение степных сообществ Стрелецкой степи за период существования заповедника.
2. В фитоценозах с РПК изменился индекс увлажнения (с 51,9 по 52,7 ступень по шкале увлажнения Л.Г. Раменского). В настоящее время фитоценозы с РПК находятся на границе между луговыми степями и сухими, свежими лугами. Фитоценозы с РАЗ характеризуются как свежие луга (56 ступень по шкале увлажнения Л.Г. Раменского) с экспансией лесных видов, деревьев и кустарников.
3. Оценка сукцессии фитоценозов с РАЗ и РПК Стрелецкой степи и других заповедных территорий показала, что выявленные изменения характерны для охраняемых лугово-степных сообществ по всей Европейской лесостепи.
Практическая значимость. Представленные в диссертации материалы обобщают накопленный опыт охраны луговых степей в ЦентральноЧерноземном заповеднике, позволяют выбирать рациональные способы охраны луговых степей, подтверждают оценку абсолютно заповедного режима Н.С. Камышева (1965), как режима ведущего к потере лугово-степных фитоценозов, возникновению редколесья.
Апробация работы. Основные положения диссертации изложены и обсуждены на научных конференциях «Фитоценозы северной лесостепи и их охрана» (Курск, 2001), «Флора и растительность Центрального Черноземья» (Курск, 2002,2003,2004), «Антропогенное влияние на флору и растительность» (Липецк, 2001), «Изучение и охрана природы лесостепи» (Курск, 2002), II международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), «Исторический ландшафт. Природа. Археология. История» (Тула-Куликово поле, 2002).
Объем работы. Диссертация объемом 166 страниц состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и 29 страниц приложения; содержит 120 страниц основного текста, 22 рисунка, 9 таблиц. Список литературы насчитывает 217 наименований, из которых 9 на иностранных языках.
1. Лугово-степные фитоценозы Стрелецкой степи ЦентральноЧерноземного заповедника изучались с начала века; на разных этапах исследования составлялись полные списки фитоценозов, что дает возможность проследить направленность сукцессионных процессов и выделить стадии сукцессии на абсолютно заповедных участках и периодически косимых фитоценозах Стрелецкой степи.
2. Причиной изменений фиоценозов на участках Стрелецкой степи является экзогенный антропогенный фактор, действующий на протяжении длительного времени. Вследствие действия абсолютно заповедного режима (снятие выпаса, сенокошения, выжигания), наблюдается влияние эндогенных факторов (накопление ветоши и подстилки, изменение температурного режима, изменение режима увлажнения, затенения). Сукцессии на участках с режимом периодического кошения возникли в результате замены ежегодного кошения на сенокосооборотный, снятия выпаса, изменения сроков и методов покоса.
3. Направленность сукцессии лугово-степных фитоценозов отражается в изменении видовой насыщенности. Абсолютно заповедные участки Стрелецкой степи почти в два раза уменьшили видовую насыщенность (с 110 до 49 видов л л растений на 100 м и с 44 до 24 вида растений на 1 м). Видовая насыщенность на участках с режимом периодического кошения практически не изменилась со времени организации заповедника составляет 87 вида растений на 100 м и 57 видов растений на 1 м2.
4. На абсолютно заповедных участках процесс сукцессии идет в направлении исчезновения однолетников и малолетников, выпадению многолетних розеточных растений, уменьшения степных растений и увеличения луговых и лесных растений. Современные фитоценозы на участках с режимом периодического кошения сохранили свой основной видовой состав. При режиме периодического кошения также несколько уменьшилось обилие степных растений и увеличилось луговых. Изменился состав злаков за счет широкого распространения в фитоценозах корневищных злаков и райграса.
5. При сохранении показателей биологической продуктивности наземной фитомассы на абсолютно заповедных участках (9 т/га), изменилось процентное соотношение хозяйственно-ботанических групп растений. Весовое участие злаков в настоящее время увеличилось до 70%. Биологическая продуктивность наземной фитомассы на косимых участках составила J 4,48 т/га. Изменения произошли в соотношении основных хозяйственно-ботанических групп. В настоящее время участие злаков (52,5 %) преобладает над разнотравьем, хотя при организации заповедника отмечалось преобладание разнотравья над злаками.
6. Изучение сукцессии лугово-степных фитоценозов Стрелецкой степи показало, что в настоящее время фитоценозы с абсолютно заповедным режимом характеризуются как свежие луга (56 индекс по экологической шкале Л.Г. Раменского) и претерпевают экспансию деревьев и кустарников (от 5 до 20% площадей некосимых участков). Анализ описаний по экологическим шкалам показывает, что степные фитоценозы с режимом периодического кошения изменили индекс увлажнения с 51,9 до 52,7 и в настоящее время находятся на границе между луговыми степями и сухими, свежими лугами.
7. Впервые выделены стадии сукцессии лугово-степных фитоценозов и определены их временные границы. На участках с абсолютно заповедным режимом Стрелецкой степи описаны 4 стадии сукцессий:
1) Типчаково-разнотравная.
2) Береговокострецово-ковыльная.
3) Вейниковая.
4) Развитие редколесья с преобладанием райграсовой ассоциации.
На участках с режимом периодического кошения выделяются следующие стадии сукцессии:
1) Типчаково-разнотравная.
2) Типчаково-береговокострецово-разнотравная.
3) Разнотравно- береговокострецовая.
4) Разнотравно-береговокострецово-райграсовая.
8. Сравнение еукцессионного процесса лугово-степных фитоценозов в Центрально-Черноземном заповеднике с сукцессиями в других заповедниках Европейской лесостепи показывает, что при абсолютно заповедном режиме в степных фитоценозах возникает редколесье либо через кустарниковую фазу (Галичья гора, Приволжская лесостепь), либо с одновременным распространением деревьев и кустарников (Стрелецкая и Каменная степи). Наиболее оптимальным для сохранения степных фитоценозов является режим периодического кошения, сохраняющий особенности эталонных северных разнотравных степей.
Предложения по использованию результатов исследования
Представленные в диссертации материалы, обобщающие многолетний опыт охраны луговых степей в Центрально-Черноземном заповеднике, дают природоохранным учреждениям (заповедникам, Государственным комитетам по охране окружающей среды) информацию о направлении изменений растительности, позволяющую выбирать рациональные способы охраны луговых степей и травянистых сообществ. Данные о сукцессиях могут быть использованы в проверке гипотез динамики растительности.
Заключение
Одной из важнейших задач, стоящих перед заповедниками, является изучение биоценозов во всех взаимосвязях и наблюдения за их динамикой в различных экологических условиях. В этом плане наблюдения за сукцессиями в растительном покрове представляют особый интерес. Продуктивность и видовой состав являются основными показателями сообществ, которые дают информацию, характеризующую биологические системы. На основании этих показателей можно определить положение ассоциаций в иерархии этих систем, проанализировать их хозяйственную и экологическую значимость, сделать флоро-генетический, эколого-фитоценотический анализы, выделить стадии сукцессии сообществ при многолетних наблюдениях.
Имеющиеся в настоящее время режимы охраны в Стрелецкой степи обеспечивают сохранность её фитоценозов в разной степени.
Режимы периодического кошения сохраняют в отличие от заповедного режима видовое разнообразие фитоценозов Стрелецкой степи, которые имеют характерные особенности северных, луговых, красочно разнотравных степей. Этот режим создает условия, которые ближе к тем условиям, в которых находились фитоценозы Стрелецкой степи в историческом прошлом.
Заповедный режим привел к большим изменениям фитоценозов. На них в настоящее время преобладают в большом количестве злаки, велико их обилие и доля в массе укосов фитоценозов. Встречаемость и обилие разнотравья уменьшилось. Появились деревья и кустарники, проекция крон которых местами доходит до 20 %.
Заповедный режим не существовал до создания заповедника, его создание - часть эксперимента, заложенного В.В. Алехиным. В настоящее время на участках с этим режимом идет экспансия лесных элементов. Эти участки отражают фитоценотические взаимоотношения леса и степи. Исследования сукцессии на Стрелецком участке ЦентральноЧерноземном заповеднике, а также данные по изменениям степных фитоценозов других заповедников Европейской лесостепи, подтверджают «циклическую» теорию взаимоотношения леса и степи высказанную Г.Е. Гроссетом. Лес и степь в лесостепной полосе существуют равноправно, и между ними наблюдается лишь временная замена друг друга на разных участках. Но главным тормозящим фактором наступления леса на степь следует считать антропогенный, а не изменения условий произрастания. Данная точка зрения была высказана еще В.И. Талиевым. Данной проблеме посвящены исследования Келлера (1931), Семеновой-Тян-Шанской (1966), Смирновой (2000).
Опыт В.В. Алехина по режимным мероприятиям в ЦентральноЧерноземном заповеднике имеет уникальное значение и достоин всестороннего изучения и освещения, результаты его должны учитываться при создании новых заповедников и памятников природы в лесостепной зоне.
1. Аванесова А.А. Динамика растительности Стрелелецкой степи (ЦентральноЧерноземный заповедник) при разных режимах охраны /А.А. Аванесова // Ботанический журн. -2004. Т. 89, №5 - С. 796-812.
2. Аванесова А.А. Опыт охраны луговой степи в Центрально-Черноземном заповедника им. проф. В.В. Алехина /А.А.Аванесова, В.Д. Собакинских // Куликово поле. Исторический ландшафт. Природа. Археология. История. -Тула., 2003.-Т. 1.-С. 169-186.
3. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова / В.Д. Александрова//Полевая геоботаника.- M.-JL: Наука., 1964. -Т. 3 . -С.300-447.
4. Александрова В.Д. Очередные задачи изучения смен растительного покрова /
5. B.Д. Александрова // Проблемы современной ботаники. -M.-JL, 1965. -Т.1.1. C. 206-209.
6. Алехин В.В. Очерк растительности и её последовательные смены на участке «Стрелецкая степь» под Курском / В.В. Алехин // Тр. СПб. о-ва етествоиспытателей, отд. ботаники.- 1909. -Т. 40, Вып. 1. -112 с.
7. Алехин В.В. Растительный покров степей Центрально-Черноземной области./ В.В. Алехин Воронеж, 1925. -102 с.
8. Алехин В.В. Растительность Курской губернии. / В.В. Алехин // Тр. Курского Губплана. Курск, 1926. -Вып 4. - 122с.
9. Алехин В.В. Центрально-Черноземные степи. / В.В. Алехин Воронеж: Коммуна, 1934.- 90 с.
10. Ю.Алехин В.В. Проблема фитоценоза и некоторые новые фактические данные / В.В. Алехин // Учен. зап. МГУ. Биологическая часть. -1935.-Вып. 4.-С. 113179.
11. П.Алехин В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры. / В.В. Алехин -М.: Наркомпрос. -1938. -203 с.
12. Алехин В.В. Учение о фитоценозах. / В.В. Алехин // География растений,-М., 1938.-С.109-140.
13. Алехин В.В. Флора Центрально-Черноземного заповедника. / В.В. Алехин // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника.- М., 1940а. Вып. 1-С. 8-144.
14. И.Алехин В.В. Центрально-Черноземный заповедник его организация и современная территория. / В.В. Алехин // Тр. Центр.-Черноз. гос. зап. - М., 19406-Вып 1.-С.З-7.
15. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. / В.В. Алехин -М, 1936. -С.256-310
16. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. / В.В. Алехин -М., 1951-С. 274-283.
17. Алехин В.В, Вальтер Г. Основы ботанической географии. / В.В. Алехин, Г. Вальтер -M.-JL: Биомедгиз.,1936. -713 с.
18. Атлас Курской области. / под.ред. Р.В. Кабоновой М, 2000,- 48 с.
19. Афанасьева Е.А. Почвенно-ботанический очерк Стрелецкой степи. / Е.А. Афанасьева, В.Н. Голубев Курск, 1962 -66 с.
20. Афанасьева Е.А. Черноземы Средне-Руской возвышенности. / Е.А. Афанасьева -М: Наука, 1966. -223с.
21. Банникова И.А. Лесостепь Евразии (оценка флористического разнообразия)./ И.А. Банникова М., 1998. -145с.
22. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. / И.Н. Бейдеман Новосибирск: Наука, 1974.-153 с.
23. Борисова М.А. Ритм сезонного развития луговой степи. / М.А. Борисова // Бюллетень МОИП, биология, 1960.-Т. 65, Вып. 6.- С. 78-91.
24. Борисов В.А. Охраняемые природные территории мира. Национальные парки, заповедники, резерваты: справочник. / В.А. Борисов, Л.С. Белоусова-М.:Агропромиздат, 1985 210 с.
25. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. / В.И, Василевич -М-Л.: Наука, 1969.-231 с.
26. Васильев В.И. Закономерности процесса смен растительности. / В.И. Васильев // Материалы по истории и флоре растительности СССР -М.: АНССР,- 1946.- Т.2 С. 365-404.
27. Власов А.А. Роль Центрально-Черноземного заповедника в сохранении биологического разнообразия Курской области. / А.А. Власов // Фитоценозы северной лесостепи и их охрана. -Тула, 2001. С. 18-21.
28. Власов А.А. Центрально-Черноземный биосферный заповедник им. проф. Алехина. Биоразнообразие. Развитие. Научные исследования и мониторинг. / А.А. Власов // Изучение и охрана природы лесостепи. -Тула, 2002-С. 7-11.
29. Власов А.А. Центрально-Черноземный заповедник на современном этапе. / А.А. Власов // Изучение и сохранение природных экосистем я заповедниковв лесостепной зоны. -Курск, 2005 С. 4-6
30. Воробьев И.И. Идеи Докучаева и территориальная охрана степей. / И.И. Воробьев //Степной бюллютень, № 15- Новосибирск, 2004- С.4-8.
31. Воробьев И.И. Лес, степь и человек в Центральном Черноземье: попытка иного взгляда на практику заповедания степей. / И.И. Воробьев // Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны. -Курск, 2005 -С. 26 28.
32. Голубев В.Н. Дополнение II к списку сосудистых растений ЦентральноЧерноземного заповедника. / В.Н. Голубев // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -М., 1960. -Вып. 6. С. 223-225.
33. Голубев В.Н. Дополнение III к списку сосудистых растений ЦентральноЧерноземного заповедника. / В.Н. Голубев // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника.- М., 1965.- Вып. 8. -С. 68-72.
34. Голубев В.Н. О перспективах научно-исследовательской работы в Центрально-Черноземном заповеднике. / В.Н. Голубев // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -М., 1960. -Вып. 6. С. 36-50.
35. Голубев В.Н. К эколого-биологическому познанию растительности луговых степей. / В.Н. Голубев // Ботанический журн., -1962.- Т. №1-С.25-44.
36. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений Центральной лесостепи. / В.Н. Голубев // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника.- М., 1962.- Вып. 7 509 с.
37. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. / В.Н. Голубев М., 1965. -287с.
38. Голубева И.В. Некоторые данные о запасе живых семян в почвах под луговой растительностью. / И.В. Голубева // Бюллютень МОИП, биология, М., 1962. - Т. 67, Вып. 5- С. 76-89.
39. Голубева И.В. Возрастной состав и динамика численности популяций клевера горного и эспарцета песчаного в разных условиях луговой степи. / И.В. Голубева // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М., 1964.-Вып 7.-С. 11-37.
40. Голубева И.В. О партикуляции эспарцета песчаного в условиях луговой степи. / И.В. Голубева // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М., 1965. -Вып 9 -С. 90-96.
41. Горчаковскии П.Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование. / П.Л. Горчаковскии // Экология №5, -М, 1984.- С.3-16
42. Гребенщиков О. С. Регулирование развития травяных экосистем в заповедных условиях. / О.С. Гребенщиков // Опыт работы и задачи заповедников СССР.- М, 1979 С. 123-129.
43. Грин Ф.М. Принципы и методы геосистемного мониторинга. / Ф.М. Грин, И.Н. Клюев, В.Д. Утехин М.: Наука, 1989. - 168 с.Грин A.M. Принципы, методы и способы осуществления стационарных исследований геосистем. / A.M. Грин - М.: ИГАН, Препринт 1987.-78с.
44. Гроссет Г.Е. Колебания границ между лесом и степью в голоцене в свете учения о смещении зон. / Г.Е. Гроссет // Бюллютень МОИГТ. Биология. -М., 1961,-Т. 36-С. 65-84.
45. Денисов В.Г. Морфологическое строение побегов и дерновины Carex humilis Leyss. / В.Г. Денисов // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. М., -№4. -С.62-69.
46. Динесман Л.Г. История леса «Дуброшина» по материалам изучения сурчин. / Л.Г. Динесман // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -М, 1967.-Вып. 10.-С. 101-108.
47. Дохман Г.И. Взаимоотношения бобовых и злаков в естественных фитоценозах северной степи. / Г.И. Дохман // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М., 1966-Т. П.-С. 8-28.
48. Дохман Г.И. К аналитическому изучению структуры фитоценозов северной (луговой) степи. / Г.И. Дохман // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -Курск: Кн. Изд-во, 1960 Т. 6. - С. 51-81.
49. Дохман Г.И. Основная направленность восстановительного процесса растительности косимых участков степи Центрально-Черноземного заповедника. / Г.И. Дохман // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М., 1965.-Вып.9.-С.3-15.
50. Дохман Г.И. Особенности распределения растений по элементам микронанорельефа косимых участков Стрелецкой степи. / Г.И. Дохман // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заплведника. -Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1965.- Вып 8. С. 5-11.
51. Дохман Г.И. Самобытность лесостепи. / Г.И. Дохман // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М., 1967.- Вып. 10,- С. 3-16.
52. Дохман Г.И. Лесостепь Европейской части СССР. / Г.И. Дохман -М., 1968270 с.
53. Елисеева В.И. Распределение мышивидных грызунов в основных биотопах Центрально-черноземного заповедника и динамика численности ведущих видов. / В.И. Елисеева // Тр. Центр.-Черноз. гос. заповедника. М.: Лесн. пром-ость, 1965. - С. 194-208.
54. Елисеева В.И. Питание и динамика численности лисицы в Центральночерноземном заповеднике. / В.И. Елисеева // Тр. Ценрт.-Черноз. гос. заповедника. М: Лесн. пром-ость, 1971. - С. 92-108.
55. Жмыхова B.C. Фенология травянистых растений деревьев и кустарников Центрально-Черноземного заповедника (по многолетним наблюдениям 1939-1969г.г.). / B.C. Жмыхова // Тр.Центр.-Черноземн. гос. заповедника.
56. М., 1979. -Вып. 12. -С. 77-229.
57. Жмыхова B.C. Влияние режима сенокошения на фенологию растений. /
58. B.C. Жмыхова // Соврем, пробл. заповедников. -Курск: Кн. изд-во, 1980.1. C. 101-106.
59. Жмыхова B.C. Колличественные характеристики аспектов степных сообществ при разных режимах заповедания. / B.C. Жмыхова, Т.Д. Филатова // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М., 1997.-ВЫП.15.-С. 52-64.
60. Жукова JI.A. Популяционная жизнь луговых растений. / JI.A. Жукова. -Иошкар-ола, 1995. 223 с.
61. Злотин Р.И. Антропогенные изменения экосистем настоящих степей. /Р.И. Злотин, К.С. Ходашева, Н.С. Казанская//Известия № 5.-М.: АН СССР. Серия геграф., 1979.- С. 5-19.
62. Зозулин Г.М. Взаимоотношения лесной и травянистой растительности в Центрально-Черноземном заповеднике. / Г.М. Зозулин // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М., 1955.-Вып.З.- С. 103-234.
63. Зозулин Г.М. Вопросы взаимоотношения леса и степи в Центральной части лесостепной зоны. / Г.М. Зозулин // Краеведческие записки. Курск, 1959, -С. 141-155.
64. Зозулин Г.М. Стрелецкая степь. / Г.М. Зозулин. Курск, 1950. - 71 с.
65. Золотухин Н.И. Анализ динамики флоры Стрелецкой степи за 1900- 1999 годы. / Н.И, Золотухин, И.Б. Золотухина. // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. Вып. 16. -Тула, 2000.- С.41-58.
66. Золотухин Н.И. Многолетняя динамика флоры Стрелецкой плакорной степи. Растительный покров Центрально-Черноземного заповедника. /Н.И. Золотухин,И.Б. Золотухина. //Тр. Центр- Черноз. гос. заповедника. Тула: Гриф и К 2002. -Вып 18.- С. 225-257.
67. Золотухин Н.И. Особенности восстановления растительности на залежах лесостепи. / Н.И. Золотухин, И.Б. Золотухина, Т.Д. Филатова. // Куликово поле. -Тула, 2003. Т.1 - С. 198-212.
68. Золотухин Н.И. Залежи на территории Центрально-Черноземного заповедника. / Н.И. Золотухин, Т.Д. Филатова. // Антропогенное влияние на флору и растительность.- Липецк, 2001 С. 72- 75.
69. Игнатенко О.С. К вопросу об использовании флористических анализов длярационального определения размеров и размещений заповедных территорий. / О.С. Игнатенко, A.M. Краснитский // Теоретич. Вопросы заповедного дела в СССР. -Курск, 1975. С.27-30.
70. Игнатенко О.С. Видовая и экземплярная насыщенность луговостепных сообществ. / О.С. Игнатенко, В.Д. Собакинских // Биота основных геосистем Центральной лесостепи. М.: Изд-во ИганСССР, 1976.-С. 50-61.
71. Игнатенко О.С. Проблемы сохранения степных сообществ в заповедниках. / О.С. Игнатенко, J1.C. Исаева-Петрова. // Организация и охрана заповедных территорий. -М., 1979. С. 15-59.
72. Игнатенко О.С. Охрана редких видов флоры Центрально-Черноземного заповедника. / О.С. Игнатенко, A.M. Семенова- Тян-Шанская // Ботанический журнал, -JL: Наука, 1979. №12 - С. 1816-1824.
73. Игнатенко О.С. Флора Центрально-Черноземного заповедника. / О.С. Игнатенко //Рукопись. Архив ЦЧЗ. 1984.- 181 с.
74. Игнатьева И.П. О жизненном цикле стержнекорневых и кистекорневых травянистых поликарпиков. / И.П. Игнатьева // Ботанический журнал. -1965.- Т.50, №7 С. 903-916.
75. Каменецкая И.В. Влияние метерологических условий на семенное возобновление растений Стрелецкой степи. / И.В. Каменецкая // Бюллютень МОИП. 1949. - Вып 4, Т.54. - С. 73 - 78.
76. Казанценва Т.И. Трансформация степной растительности в зоне контакта с лесными насаждениями (Каменная степь, Воронежская область). / Т.И. Казанценва, Н.И. Бобровская, А.И. Пащенко, В.В. Тищенко // Ботанический журнал. 2002, - Т. 87, №12. - С. 87- 96.
77. Камышев Н.С. Закономерности развития залежной растительности в Каменной степи. / Н.С. Камышев // Ботанический журнал. -1956- Т. 41, №1,-С. 33-63.
78. Камышев Н.С. К географии, фитоценологии и эволюции лесостепного комплекса Европейской части СССР. / Н.С. Камышев // Труды Центр-Черноз. гос. заповедника. Воронеж, 1965.- Вып. 8. -С. 107-115.
79. Камышев Н.С. К экологии ковылей. / Н.С. Камышев //Ботанический журнал. 1955. - Т.40, №2 - С. 200 - 205.
80. Камышев Н.С. Опыт нового ботанико-географического районированя Центрально-Черноземных областей. / Н.С. Камышев // Ботанический журнал. 1964.- Т.49, №8 - С. 1133 -1146.
81. Келлер Б.А. Степи Центрально-Черноземной области. / Б.А. Келлер // Степи Центрально-Черноземной области. М.-Л: Сельхозгиз, 1931. -С. 319-339.
82. Комаров Н.Ф. К флоре западной части Воронежской губернии. / Н.Ф. Комаров // Бюлл. общ. естеств при воронежском гос. ун-те. -1928. -№2. -125 с.
83. Комаров Н.Ф. Этапы и факторы эволющии растительного покрова черноземных степей. /Н.Ф. Комаров -М., 1951.-226 с.
84. Комаров Н.Ф. Западные степи Центрально-Черноземные области. / Н.Ф. Комаров, Е.И. Проскуряков // Степи Ценртально-Черноземной области. -М.-Л.: Сельхозгиз, 1931. С. 195 - 309.
85. Красная книга Курской области. Редкие и исчезающие виды растений и грибов / под.ред. Н.И.Золотухина. -Тула, 2001. Том 2.-168 с.
86. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. / под.ред. A.M. Бородина ~М., 1984.-Т.2.-480 с.
87. Краснитский A.M. Значение режима окружающих территорий для заповедника. / A.M. Краснитский // Известия АН СССР. Серия география. -1975.-№3.-С. 81-85.
88. Краснитский A.M., Дыренков С.А. Сравнительная оценка луговых и степных экосистем, формирующихся при косимом и некосимом режимах заповедной охраны. / A.M. Краснитский, С.А. Дыренков // Бюллютень МОИП. Биология. М., 1982. - Т.87, №4 - С. 102 - 109.
89. Краснитский A.M. Естественное распространение деревьев и кустарников на некосимой залежи в Центрально-Черноземном заповеднике. / A.M. Краснитский // Ботанический журнал. Л.: Наука, 1973. -Т. 58. - С. 212 -224.
90. Краснитский A.M. Интродуцированные и разводимые древесно-кустарниковые породы Центорально-Черноземного заповедника. / A.M. Краснитский // Труды Центр-Черноз. гос. заповедника. М., 1971.-Вып. 11.-С. 84-92.
91. Краснитский A.M. Проблемы заповедного дела. / A.M. Краснитский -М., 1983.- 192 с.
92. Краснитский А.М. Внедрение деревьев и кустарников на некосимые участки Центорально-Черноземного заповедника. / A.M. Краснитский, Т.П. Сошнин // Бюллютень МОИП. Биология. -1984. -Т.89, вып.2 -С 88 -97.
93. Кудрявцев А.Ю. Общие тенденции динамики растительноси лесостепного комплекса Приволжской возвышенности в условиях абсолютно заповедного режима. / А.Ю. Кудрявцев // Изучение и охрана природы лесостепи.- Тула, 2002. -С. 33-36.
94. Культиасов И.М. Растительность аридных областей. / И.М. Культиасов // Растительность степей,- МГУ, 1981- 83 с.
95. Курсанов Л.И. Ботаника. / Л.И. Курсанов. -1951.- Т. 2 381 с.
96. Лавренко Е.М. Степи СССР. / Е.М. Лавренко // Растительность СССР.-1940.-Т. 2.-265 с.
97. Лавренко Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей. / Е.М. Лавренко // Растительный покров СССР -1956 Т.2 -С.595-731.
98. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения. / Е.М. Лавренко // Полевая геоботаника -Л.: Наука, 1959.-Т.1-336 с.
99. Лавренко Е.М. Степи Евразии. / Е.М. Лавренко, З.В. Карамышева Р.И. Никулина-Л., 1991- 144с.
100. Ларин И.В. Кормовые растения сенокосов и пастбищ. / И.В. Ларин -1951 -Т.2.-70 с.
101. Ларин И.В. Луговодство и пастбищное хозяйство. / И.В. Ларин М.-Л.-1955.-109 с.
102. Левина Р.Е. К изучению ритма плодоношения эспарцета песчаного (Onobrychis arenaria L.). / Р.Е Левина // Труды Центр-Черноз. гос. заповедника.-М., 1971.-Вып. 11.-С. 29-36.
103. Левина Р.Е.О способах расселения расселения растений в степях. / Р.Е Левина//Ботанический журнал- 1956. -Т. 41, №5. -С. 619 633.
104. Левицкий С.С. Список сосудистых растений Центрально-Черноземного заповедника. / С.С. Левицкий // Труды Центр-Черноз. гос. заповедника. -М, 1957.-Вып. 9.-С. 110-173.
105. Левицкий С.С. Стели. / С.С. Левицкий // Центрально-черноземный заповедник им. проф.В.В.Алехина. М.: Лесн. пром-ость, 1968. - С. 54-85.
106. Левицкий С.С. Дополнение IV к списку сосудистых растений ЦентральноЧерноземного заповедника. / С.С. Левицкий // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника.-М., 1971.-Вып. П.-С. 80-84.
107. Ликавичюс А.А. Некоторые методические вопросы изучения флоры и растительности на охраняемых территориях. / А.А. Ликавичюс //Растительный мир охраняемых территорий. -Рига, 1978. С. 125-129.
108. Любарский Е.П., Полуянова В.И. К исследованию неоднородности ценопопуляций наземно-ползучих растений. / Е.П. Любарский, В.И. Полуянова // Биологические науки. М., 1974. - №2 - С. 61 - 65.
109. Любарский Е.Л. Ценопопуляций и фитоценоз. / Е.Л. Любарский -Казань, 1976.-157 с.
110. Мальцев А.И. Фитосоциологические исследования в казацкой степи. / А.И. Мальцев // Труды бюро по прикладной ботанике и селекции --1924Т. 13,Вып. 2. -С. 135-254,
111. Мильков Ф.Н. Лесостепь Русской равнины. / Ф.Н. Мильков М., 1950.-294 с.
112. Мильков Ф.Н. Физико-географическое районирование ЦентральноЧерноземных областей. / Ф.Н. Мильков -Воронеж, 1961. 261 с.
113. Мильков Ф.Н. Человек и ландшафты. / / Ф.Н. Мильков -М., 1973 -224 с.
114. Миркин Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений. / Б.М. Миркин // Журнал общей биологии. М., 1983. - Т.44, №5. - С. 601 - 603.
115. Миркин Б.М. Фитоценология. Принципы и методы. / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг М: Наука, 1978. - 211с.
116. Миркин Б.М. Толковый словарь современной фитоценологии. / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг -М.: Наука, 1983. 133 с.
117. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. / Б.М. Миркин-М, 1985.- 136 с.
118. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состоянние основных концепций). / Б.М.Миркин, Л.Г. Наумова-Уфа, 1998.-413 с.
119. Миркин Б.М. Современная наука о растительности. / Б.М. Миркин, Г.Л. Наумова, А.И. Соломец М: Логос, 2000. - 264 с.
120. Михайлова И.Ф. Продуктивность плакорных участков Стрелецкой степи в зависимости от внешних условий. / И.Ф.Михайлова, В.О. Иванов // Труды Центр-Черноз. гос. заповедника М., 1978.- Вып. 8. -С.14-22.
121. Многолетняя динамика природных процессов и биологическое разнообразие заповедных экосистем Центрального Черноземья и Алтая. / под. ред О.В. Рыжкова // Труды центр.-Черноз. гос. Заповедника. -М: КМК Scientific Press Ltd., 1997. Вып 15.- 208 с.
122. Нешатаев. Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. / Ю.Н. Нешатаев. Л.: ЛГУ, 1987. -192 с.
123. Нешатаев. Ю.Н. О некоторых задачах и методах классификации растительности. / Ю.Н. Нешатаев //Растительность России. СПб., 2001.-№1-С.57-61.
124. Нешатаев. Ю.Н., Новикова Л.А. Некоторые методы выделения фитоценозов в луговых степях. / Ю.Н. Нешатаев, Л.А. Новикова // Ботанический журн. -1981. Т.66, №12. - С. 1774 -1781.
125. Нешатаев Ю.Н. Мониторинг растительности среднерусской лесостепи. / Ю.Н. Нешатаев, В.Н. Ухачева // Труды Центр-Черноз. гос. заповедника.-Курск, 2006. Вып. 19.-С. 42-51.
126. Нешатаев Ю.Н. Основные тенденции изменения растительности Казацкого участка Центрально-Черноземного заповедника. / Ю.Н. Нешатаев, В.Н. Ухачева // Научное наследие В.В. Алехина и развитие его идеи в заповедном деле. -Курск, 1982. С. 49-52
127. Носова Л.М. Флоро-географический анализ северной степи Европейской части СССР. / J1.M. Носова -М, 1973.- 187 с.
128. Одум Ю. Основы экологии. / Ю.Одум М, 1975.- 740 с.
129. Оликова И.С. О режимах охраны в центрально-Черноземном биосферном заповеднике. / И.С. Оликова, В.Д. Собакинских // Экология и образование. -Курск: Изд-во КГПУ, 1994. С. 20-52.
130. Пачосский Н.К. Описание растительности Херсонской губернии П. Степи. / Н.К. Пачосский-Херсон, 1917.- Вып. 13. 336 с.
131. Падеревская М.И. Об урожайности и соотношении хозяйственных групп травостоев Стрелецкой степи. / М.И. Падеревская // Ученые записки. Курский гос. пед. институт. Курск, 1967. -Вып. 34. - С. 16-24.
132. Падеревская М.И. К вопросу о выборе системы жизненных форм для анализа растительности. / М.И. Падеревская // Структура и динамика растительного покрова. -М.: Наука, 1977. С. 12-15.
133. Падеревская М.И. Список флоры Курской области. / М.И. Падеревская -Курск, 1979.-108 с.
134. Петрова И.Ф. Современный растительный покров Стрелецкой степи. Структура и функционирование заповедных лесостепных экосистем. / И.Ф. Петрова // Научн. труды ЦНИЛ Главохоты РСФСР.- М, 1988. С.35-40
135. Петрова И.Ф. Влияние различных режимов сенокошения на растительность. / И.Ф. Петрова // Современное состояние и перспективы развития заповедного дела. -Курск, 1985,- С. 51-52.
136. Петрова И.Ф. Тенденции изменения луговостепной растительности Центральной лесостепи. / И.Ф. Петрова М., 1990. - 205 с.
137. Персикова З.И. Биология типчака в условиях косимых участков Стрелецкой степи. / З.И. Персикова З.И. // Труды Всесоюзного с-х ин-та заочного образования 1966.- Вып. XVIII. - С. 158-163.
138. Полевая геоботаника. / под.ред. Е.М.Лавренко -М.-Л.: Наука, 1964. -530 с.
139. Покровская В.М. Стрелецкая степь в аспективных картинах. / В.М. Покровская // Труды Центр.-Черноз заповедника. 1940.- Вып.1.- С. 145160.
140. Пономарева Р.В. Содержание и состав гумуса в черноземах Стрелецкой степи под разными угодьями. / Р.В. Пономарева, Т.А. Николаева // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника, М.: Лесная пром-ость, 1965. - Вып. VII. - С.209 -235.
141. Прозоровский Н.А. Ботаническая география с основами ботаники. / Н.А.Прозоровский -М., 1956. -240 с.
142. Прозоровский Н.А. Изменение растительности Стрелецкой степи при отсутствии пасьбы скота и сенокошения. / Н.А. Прозоровский // Труды Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -М., 1940. Вып. 1. - С. 162-212.
143. Прудников Н.А. Сосудистые растения Курской области. / Н.А. Прудников, А.В. Полуянов-Курск, КГПУ, 1997.- 71 с.
144. Работнов Т.А. Луговедение. / Т.А. Работнов М.: Изд-во МГУ, 1974. - 384 с.
145. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. / Л.Г. Раменский М: Сельхозгиз, 1938. - 620 с.
146. Раменский Л.Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. / Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, Н.А, Антипин М.: Сельхозгиз, 1956. - 472 с.
147. Рыжков О.В. Научно-иследовательская деятельность центральноЧерноземного заповедника за 1995-2004 годы. / О.В. Рыжков // Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны. -Курск, 2005. -С.9-16.
148. Рыжков О.В. Обзор стационарных картографических исследований растительности Центрально-Черноземного заповедника. / О.В. Рыжков // Труды Центр.-Черноземн. гос. заповедника. Курск, 2006. -Вып. 19.-С. 3551.
149. Рыжкова Г.А. Распространение древесно-кустарниковых видов на некосимых залежах Казацкого участка Центрально-черноземного заповедника. / Г.А. Рыжкова, О.В. Рыжков // Труды Центр.-Черноземн. гос. заповедника.- Тула, 2001. -Вып. 18. С. 94 - 224.
150. Рыжков О.В. Обзор геоботанического и лесного картографирования участков и урочищ Центрально-Черноземного заповедника. / О.В. Рыжков, В.Д. Собакинских // Труды Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -Курск, 2006. -Вып. 19.- С. 6-34.
151. Рэдулеску-Иван Д. Материалы по структуре некоторых растительных сообществ и ассоциаций Стрелецкой степи. / Д. Рэдулеску-Иван // Труды Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -М., 1965.-Вып.9.-С. 16-78.
152. Рэдулеску-Иван Д. Выявление фитоценотической роли различных видов в условиях сложного растительного покрова луговой степи. / Д. Рэдулеску-Иван // Труды Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -М., 1967.-Вып.10.-С. 17-26.
153. Санникова Т.И. Экологическая оценка растительности ЦентральноЧерноземного заповедника. / Т.И. Санникова // Вопросы прикладной и учебной ботаники.- Курск, 1970. С. 63 - 74.
154. Санникова Т.И. Применение экологических шкал всесоюзного института кормов в Курской области. / Т.И. Санникова // Научные труды Курского пед. Института. Курск, 1972. - Т. 10 (89). - С. 186-188.
155. Сафонов Г.Е. Основные черты флоры Центрально-Черноземного заповедника. / Г.Е.Сафонов, В.Д.Собакинских, М.К.Пружин, С.Г.Сафонова // Ботанический журн.- 1998. Т.83, №4 - С.31-38.
156. Семенова-Тян-Шанская A.M. Динамика степной растительности. / A.M. Семенова-Тян-Шанская M.-JL, 1966, -174 с.
157. Семенова-Тян-Шанская A.M. Режим охраны растительного покрова заповедных территорий. / A.M. Семенова-Тян-Шанская // Ботанический журн. -1981. Т.66, № 7- С. 1060 - 1067.
158. Семенова-Тян-Шанская A.M. Накопление и роль подстилки в травянистых сообществах. / A.M. Семенова-Тян-Шанская Л.: Наука.-1977.-191 с.
159. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. / И.Г. Серебряков М., 1952 - 391 с.
160. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. / И.Г. Серебряков -М., 1962.-378 с.
161. Собакинских В.Д. Динамика наземной фитомассы луговой степи при разных режимах заповедника. / В.Д. Собакинских // Современное состояние и перспективы развития заповедного дела.-Курск, 1985.-С. 57
162. Собакинских В.Д. Изучение динамики травянистых сообществ в заповедниках. / В.Д. Собакинских // Почвенный и биотический мониторинг заповедных экосистем: методическое пособие. Москва, КМК Scientific Press LTD., 1996. - С. 39-47
163. Собакинских В.Д. Цикличность развития травостоев и динамика надземной фитомассы луговой степи в разные по погодным условиям годы. / В.Д. Собакинских // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника. -Тула, 2000.- Вып. 16.- С. 58 70.
164. Собакинских В.Д. Копулятивный принцип охраны луговой степи. / В.Д. Собакинских // Фитоценозы северной лесостепи и их охрана. -Тула, 2001.-С. 40-42.
165. Собакинских В.Д. Динамика лугооИ степи в свете терминов суррогаты и субституты. / В.Д. Собакинских // Изучение и охрана природы лесостепи. Тула, 2002. - С. 40 - 42.
166. Сукачев В.Н. Идеи развития в фитоценологии. / В.Н. Сукачев // Современная ботаника.- 1942. -№1-3. С. 5 -17.
167. Сукачев В.Н. Главнейшие понятия из учения о растительном покрове. / В.Н. Сукачев // Растительность СССР.- М.-Л., 1938. Т.1. -С. 15-37.
168. Сукачев В.Н. О некоторых основных вопросах фитоценологии. / В.Н. Сукачев // Проблемы ботаники М.-Л., 1950. - С. 449 - 464.
169. Сукачев В.Н. Методические указания к изучению типов леса. / В.Н. Сукачев, СВ. Зонн, ГЛ. Мотовилов М., 1957.- 144 с.
170. Суслова Е.Г. Экологические связи и динамческие тенденции растительных сообществ лесостепных дубрав. / Е.Г. Суслова // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника. -Курск, 2006.- Вып. 19. С. 65 -70.
171. Талиев В.И. Нерешенная проблема русской ботанической географии (Лес и Степь). / В.И. Талиев // Лесной журнал 1904. - Вып. 3-4. С. 509-525.
172. Тихомиров В.Н. Особенности охраны растительного покрова на малых заповедных территориях. / В.Н. Тихомиров //Бюлл. МОИП. Биология. -1984.-Т.89, вып. 4.-С. 27-35.
173. Ткаченко B.C. О природе луговой степи заповедника «Михайловская целина» и прогноз развития её в условиях заповедности. / B.C. Ткаченко // Ботанический журн. 1984.- Т. 69, №4. - С. 448-457.
174. Ткаченко B.C. Фитоиндикация последствий степного пожара в заповедной луговой степи Михайловская целина Сумщине (Украина). / B.C. Ткаченко, Г.Н. Лысенко // Изучение и сохранениеприродных экосистем заповедников лесостепной зоны. Курск, 2005.-С. 113-115.
175. Трасс Х.Х. Геоботаника. История и современные тенденции развития. / Х.Х. Трасс Л.: Наука. - 1976. - 252 с.
176. Уиттекер. Сообщества и экосистемы. / Уиттекер. М: Прогресс, 1980.-328 с.
177. Утехин В.Д. Первичная биологическая продуктивность лесостепных экосистем. / В.Д. Утехин М: Наука, 1977. - 146 с.
178. Утехин В.Д. Растительный покров территории Курского стационара и её продуктивность. / В.Д. Утехин // Биографическое и ландшафтное изучение лесостепи. М.: Наука, 1972 - С. 143-179.
179. Утехин В.Д. Прогноз продвижения древесно-кустарниковых растений в степные сообщества на основе математической модели. / В.Д. Утехин, Ю.Б. Андреев, A.M. Краснитский // Биота основных геосистем Центральной лесотепи М., 1976. - С. 74-82.
180. Уранов А.А. Фитогенное поле. / А.А. Уранов // Проблемы современной ботаники. -М.-Л., 1965. Т.2. - С. 251-254.
181. Филатова Т.Д. Изменение аспективности Стрелецкой степи за прошедший век. / Т.Д. Филатова //Флора и растительность Центрального Черноземья. -Курск, 2002. -С. 76 80.
182. Филатова Т.Д. Особенности геоботанических описаний луговых степей. / Т.Д. Филатова // Флора и растительность Центрального Черноземья -2004.- Курск, 2004 С. 96 - 100.
183. Филатова Т.Д. О влиянии посадок желтой акации на стрелецкую степь. / Т.Д. Филатова // Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепи.- Курск, 2005. С. 116-119
184. Целищева Л.К. Очерк почв Стрелецкого участка ЦентральноЧерноземного заповедника (с картой). / Л.К. Целищева, Е.К. Дайнеко // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника. М., 1967. - Вып. 10.-С. 154-186.
185. Цибанова Н.А. Динамика растительности северной степи (сезонная и погодичная) на примере Стрелецкой степи Курской области. / // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника. М., 1967. - Вып. 10. - С. 27 -39.
186. Цибанова Н.А. Некоторые особенности изменений растительности северной степи при прекращении сенокошения (на примере Стрелецкой степи Курской области). / Н.А. Цибанова // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника. М, 1971.- Вып. 11. - С. 61 -73.
187. Чебураева А.Н. Некоторые биологические особенности овсеца опушенного Helictotrichon pubescens (Huds.). / А.Н. Чебураева // Бюллютень МОИП М., 1974. - №4. - С. 115 -127.
188. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (В пределах бывшего СССР). / С.К. Черепанов СПб.: Мир и семья-95, 1995.-992 с.
189. Шапошников JI.K. Заповедники и национальные парки мира. / JI.K. Шапошников М., 1969.- 239 с.
190. Шенников А.П. Луговая растительность СССР. / А.П. Шенников -М.-Л., 1938.-Т.1.- С. 329-647.
191. Шенников А.П. Экология растений. / А.П. Шенников М.: Сов наука.-1950.-375 с.
192. Шенников А.П. Луговедение. / А.П. Шенников Л.: ЛГУ. - 1964. -447с.
193. Шимангок А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. / А.П. Шимангок М., 1964. - 475 с.
194. Шмакова Е.И. Некоторые закономерности количественного соотношения видов в природных и антропогенных фитоценозах луговых степей. / Е.И. Шмакова // Геосистемный мониторинг в биосферных заповедниках. М., 1984.-С. 111-116.
195. Ярошенко П.Д. Основы учения о растительном покрове. / П.Д. Ярошенко М.: Географиз, 1953. - 351 с.
196. Ярошенко П.Д. Геоботаника. / П.Д. Ярошенко М., 1969. - 198 с.
197. Bakker J.P. Applied Vegetation Science 5./ J.P. Bakker, R.H. Marrs, R.J. Pakeman. IAVS, 2002. - P. 2-6.
198. Coupland R.T. Overview of the grasslands of Europe and Asia. / R.T. Coupland // Ecosystems of the world. 8B Elsevier- Amsterdam-London-New York-Tokio, 1993. -P.l-3, 471-482
199. Mikhailova E.A. Botanical composition, soil and forage quality under different menegment regimes in Russian grasslands. / E.A. Mikhailova, Ph.D. diss Cornell University. Ithaca, NY, 1999,- P. 37-62
200. Molnar Zs. Improved space-for-time substitution for hypothesis generation secondary grasslands with documented site history in SE-hungary. / Zs. Molnar, Z. Botta-Dukat // Phytocoenologia. -Berlin-Stuttgart, 1998.-P. 1-29.
201. Raunkier С Plant life forms of plants and statistical plant geography. / С Raunkier Oxford. London, 1934. - 620 p.
202. Redmann R.E. Primary productivity. / R.E. Redmann // Ecosystems of the world. 8A Elsevier-Amsterdam-London-New York-Tokio, 1992. p.75-93.
203. Succow M. Steppenzone. / M. Succow // Urania- Pflanzenreich. -Leipzig, Jena, Berlin: Urania, 1995. S. 177-188.
204. Walter H. Die vegetation der Erde in oko-physiologischer Betrachtung. / H. Walter Yena, 1968.- Band 2. - S. 588-679.
205. Wilson M.V., Clark D.L. Controlling invasive Arrhenatherum elatius and promoting nativ prarie grasses through mowing. / M. V. Wilson, D.L. Clark // Applied Vegetation Science 4. IAVS, 2001. - P. 129-138.