Изучение наследственной изменчивости у различных систематических групп растений позволило Н. И. Вавилову сформулировать закон гомологических рядов .
Этот закон гласит:
«1. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны (виды) у тем полнее сходство в рядах их изменчивости.
2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство».
Свой закон Н. И. Вавилов выразил формулой:
G 1 (a + b + c + … +),
G 2 (a + b + c + … +),
G 3 (a + b + c + … +),
где G 1 , G 2 , G 3 обозначают виды и а, b, с… - различные варьирующие признаки, например окраску, форму стеблей, листьев, семян и др.
Иллюстрацией к закону может служить таблица, где показана гомология наследственной изменчивости по некоторым признакам и свойствам в пределах семейства злаковых. Но этот перечень признаков и свойств можно было бы значительно расширить.
В настоящее время с полным основанием можно сказать, что у родственных видов, имеющих общее происхождение, возникают и сходные мутации. Более того, даже у представителей разных классов и типов животных мы встречаем параллелизм - гомологические ряды мутаций по морфологическим, физиологическим и особенно биохимическим признакам и свойствам. Так, например, у разных классов позвоночных животных встречаются сходные мутации: альбинизм и бесшерстность у млекопитающих, альбинизм и отсутствие перьев у птиц, отсутствие чешуи у рыб, короткопалость у крупного рогатого скота, овец, собак, птиц и т. д.
Гомологические ряды мутационной изменчивости биохимических признаков встречаются не только у высших организмов, но и у простейших и микроорганизмов. Приведены данные по биохимическим мутантам, которые можно трактовать как гомологический ряд. В таблице приведены данные по биохимическим мутантам, которые можно трактовать как гомологический ряд.
Как мы видим, накопление сходных веществ (триптофана или кинуренина), детерминированных генами, встречается в весьма различных группах животных: у двукрылых, перепончатокрылых и бабочек. При этом биосинтез пигментов достигается сходным путем.
Исходя из закона гомологических рядов следует принять, что если обнаруживается ряд спонтанных или индуцированных мутации у одного вида животного или растения, то можно ожидать сходный ряд мутаций и у других видов этого рода. То же относится и к более высоким систематическим категориям. Причиной этого является общность происхождения генотипов.
Наиболее вероятное объяснение происхождения гомологических рядов наследственной изменчивости сводится к следующему. Родственные виды внутри одного рода, роды внутри одного отряда или семейства могли возникнуть посредством отбора различных полезных мутаций отдельных общих генов, отбора форм с различными полезными xpомосомными перестройками. В этом случае родственные виды, разошедшиеся в эволюции за счет отбора разных хромосомных перестроек, могли нести гомологичные гены, как исходные, так и мутантные. Виды могли возникать также путем отбора спонтанных полиплоидов, содержащих однородные наборы хромосом. Дивергенция видов, идущая на основе этих трех типов наследственной изменчивости, обеспечивает общность генетического материала у родственных систематических групп. Но в действительности дело обстоит, конечно, сложнее, чем нам это сейчас представляется.
Быть может, биохимические исследования хромосом, изучение их строения и роли ДНК как материального носителя наследственной информации приоткроют завесу над этим еще не познанным явлением гомологии и аналогии путей развития органических форм.
Если нуклеиновые кислоты в комплексе с белком являются тем первичным субстратом, который обеспечил с самых ранних этапов программирование эволюции живых систем, то закон гомологических рядов приобретает всеобщее значение как закон возникновения аналогичных рядов биологических механизмов и процессов, совершающихся в органической природе. Это относится как к морфологии тканей, их функциональным свойствам, биохимическим процессам, адаптационным механизмам и т. д., так и к генетическим механизмам всех живых организмов. Аналогия наблюдается для всех основных генетических явлений:
Живая природа в процессе эволюции как бы программировалась по одной формуле независимо от времени происхождения того или иного типа организмов. Конечно, подобные гипотетические соображения требуют подтверждения на основе синтеза многих знаний, но очевидно, что решение этой увлекательной проблемы является делом текущего века. Она должна заставить исследователей искать не столько частные различия, характеризующие дивергенцию видов, сколько их общие черты, в основе которых лежат аналогичные генетические механизмы.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Закон гомологических рядов
Обработка обширного материала наблюдений и опытов, детальное исследование изменчивости многочисленных линнеевских видов (линнеонов), огромное количество новых фактов, полученных главным образом при изучении культурных растений и их диких родичей, позволили Н.И. Вавилову свести в единое целое все известные примеры параллельной изменчивости и сформулировать общий закон, названный им «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости» (1920 г.), доложенный им на Третьем Всероссийском съездеселекционеров, проходившем в Саратове. В 1921 г. Н.И. Вавилов был командирован в Америку на Международный конгресс по сельскому хозяйству, где выступил с сообщением о законе гомологических рядов. Закон параллельной изменчивости близких родов и видов, установленный Н.И. Вавиловым и связываемый с общностью происхождения, развивающий эволюционное учение Ч. Дарвина, был по достоинству оценен мировой наукой. Он был воспринят слушателями как крупнейшее событие в мировой биологической науке, которое открывает самые широкие горизонты для практики.
Закон гомологических рядов, прежде всего, устанавливает основы систематики огромного разнообразия растительных форм, которыми так богат органический мир, позволяет селекционеру получить ясное представление о месте каждой, даже самой мелкой, систематической единицы в мире растений и судить о возможном разнообразии исходного материала для селекции.
Основные положения закона гомологических рядов следующие.
«1. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.
2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейства».
Еще на III Всероссийском съезде по селекции (Саратов, июнь 1920 г.), где Н.И. Вавилов впервые доложил о своем открытии, все участники съезда признали, что «подобно таблице Менделеева (периодическая система)» закон гомологических рядов позволит предсказывать существование, свойства и строение неизвестных еще форм и видов растений и животных, и высоко оценили научное и практическое значение этого закона. Современные успехи молекулярно-клеточной биологии позволяют понять механизм существования гомологической изменчивости у близких организмов – на чем именно основывается сходство будущих форм и видов с имеющимися - и осмысленно синтезировать новые, не имеющиеся в природе формы растений. Теперь в закон Вавилова вкладывается новое содержание, точно так же как появление квантовой теории дало новое более глубокое содержание периодической системе Менделеева.
Учение о центрах происхождения культурных растений
Уже к середине 20-х годов изучение географического распространения и внутривидового разнообразия различных сельскохозяйственных культур, проводимое Н.И. Вавиловым и под его руководством, позволило Николаю Ивановичу сформулировать представления о географических центрах происхождения культурных растений. Книга «Центры происхождения культурных растений» вышла в 1926 г. Глубоко теоретически обоснованная идея центров происхождения давала научную основу для целенаправленных поисков растений, полезных человеку, была широко использована в практических целях.
Не меньшее значение для мировой науки имеет учение Н.И.Вавилова о центрах происхождения культурных растений и о географических закономерностях в распределении их наследственных признаков (впервые опубликованы в 1926 и 1927 гг.). В этих классических трудах Н.И. Вавилов впервые представил стройную картину сосредоточения огромного богатства форм культурных растений в немногочисленных первичных очагах их происхождения и совершенно по-новому подошел к решению вопроса о происхождении культурных растений. Если до него ботаники-географы (Альфонс Де-Кандоль и др.) искали «вообще» родину пшеницы, то Вавилов искал центры происхождения отдельных видов, групп видов пшеницы в различных областях земного шара. При этом особо важно было выявить области естественного распространения (ареалы) разновидностей данного вида и определить центр наибольшего разнообразия его форм (ботанико-географический метод).
Чтобы установить географическое распределение разновидностей и рас культурных растений и их диких родичей, Н.И. Вавилов изучал очаги древнейшей земледельческой культуры, начало которой он видел в горных районах Эфиопии, Передней и Средней Азии, Китая, Индии, в Андах Южной Америки, а не в широких долинах крупных рек - Нила, Ганга, Тигра и Евфрата, как утверждали ученые прежде. Результаты последующих археологических исследований подтверждают эту гипотезу.
Для отыскания центров разнообразия и богатства растительных форм Н.И. Вавилов организовал по определенному, соответствующему его теоретическим открытиям (гомологические ряды и центры происхождения культурных растений) плану многочисленные экспедиции, которые за 1922–1933 гг. побывали в 60 странах мира, а также в 140 районах нашей страны. В результате был собран ценный фонд мировых растительных ресурсов, насчитывающий свыше 250000 образцов. Собранная богатейшая коллекция была тщательно изучена с применением методов селекции, генетики, химии, морфологии, систематики и в географических посевах. Она до сих пор хранится в ВИРе и используется нашими и зарубежными селекционерами.
Создание Н.И. Вавиловым современного учения о селекции
Планомерное изучение мировых растительных ресурсов важнейших культурных растений коренным образом изменило представление о сортовом и видовом составе даже таких хорошо изученных культур, как пшеница, рожь, кукуруза, хлопчатник, горох, лен и картофель. Среди видов и множества разновидностей этих культурных растений, привезенных из экспедиций, почти половина оказались новыми, еще не известными науке. Открытие новых видов и разновидностей картофеля совершенно изменило прежнее представление об исходном материале для его селекции. На материале, собранном экспедициями Н.И. Вавилова и его сотрудников, основывалась вся селекция хлопчатника, и было построено освоение влажных субтропиков в СССР.
На основе результатов подробного и длительного изучения сортовых богатств, собранных экспедициями, были составлены дифференциальные карты географической локализации разновидностей пшеницы, овса, ячменя, ржи, кукурузы, проса, льна, гороха, чечевицы, бобов, фасоли, нута, чины, картофеля и других растений. На этих картах можно было видеть, где концентрируется основное сортовое разнообразие названных растений, т. е. где надлежит черпать исходный материал для селекции данной культуры. Даже для таких древних растений, как пшеница, ячмень, кукуруза, хлопчатник, давно расселившихся по всему земному шару, удалось с большой точностью установить основные области первичного видового потенциала. Кроме того, было установлено совпадение ареалов первичного формообразования для многих видов и даже родов. Географическое изучение привело к установлению целых культурных самостоятельных флор, специфических для отдельных областей.
Изучение мировых растительных ресурсов позволило Н.И. Вавилову полностью овладеть исходным материалом для селекционной работы в нашей стране, и им заново поставлена и разрешена проблема исходного материала для генетических и селекционных исследований. Он разработал научные основы селекции: учение об исходном материале, ботанико-географическую основу познания растений, методы селекции по хозяйственным признакам с привлечением гибридизации, инцухта и др., значение отдаленной межвидовой и межродовой гибридизации. Все эти работы не утратили своего научного и практического значения в настоящее время.
Ботанико-географическое изучение большого числа культурных растений привело к внутривидовой систематике культурных растений, в результате чего появились работы Н.И. Вавилова «Линнеевский вид как система» и «Учение о происхождении культурных растений после Дарвина».
Деятельность Н. И. Вавилова
Выдающийся советский ученый-генетик Николай Иванович Вавилов внес большой вклад в развитие отечественной науки. Под его руководством воспитывалась целая плеяда видных отечественных ученых. Исследования, проводившиеся Н.И.Вавиловым и его учениками, дали возможность сельскохозяйственной науке овладеть новыми методами поиска диких видов растений в качестве исходного материала для селекции, заложили теоретические основы советской селекции.
Замечание 1
На основе огромного количества собранного коллекционного материала было сформулировано учение о центрах происхождения культурных растений. А образцы посевного материала, собранные Вавиловым и его соратниками, обеспечили широкий фронт генетических исследований и селекционной работы.
Именно благодаря анализу собранных материалов был сформулирован знаменитый закон гомологических рядов.
В ходе многолетнего изучения диких и культурных форм растительности на пяти материках Н.И. Вавилов сделал вывод, что изменчивость близких по происхождению видов и родов осуществляется сходными путями. При этом образуются так называемые ряды изменчивости. Эти ряды изменчивости настолько правильные, что, зная ряд признаков и форм в пределах одного вида можно предвидеть нахождение этих качеств у других видов и родов. Чем ближе родство, тем полнее сходство в рядах изменчивости.
Например, у арбуза, тыквы и дыни форма плода может быть овальной, круглой, шарообразной, цилиндрической. Окраска плода может быть светлой, темной, полосатой или пятнистой. Листья у всех трех видов растений могут быть цельными или глубокорассеченными.
Если рассматривать злаки, то из $38$ исследуемых признаков, характерных для злаков:
Знание этих закономерностей позволяет предвидеть проявление определенных признаков у одних растений. На примере проявления этих признаков у других, родственных им растений.
В современной трактовке формулировка данного закона гомологических рядов наследственной изменчивости выглядит следующим образом:
«Родственные виды, роды, семейства обладают гомологичными генами и порядками генов в хромосомах, сходство которых тем полнее, чем эволюционно ближе сравниваемые таксоны».
Эту закономерность Вавилов установил для растений. Но последующие исследования показали, что закон имеет универсальный характер.
Генетической основой выше упомянутого закона является то обстоятельство, что в сходных условиях близкородственные организмы могут одинаково реагировать на факторы внешней среды. А биохимические процессы у них протекают приблизительно одинаково. Эту закономерность можно сформулировать таким образом:
«Степень исторической общности организмов прямо пропорциональна количеству общих генов у групп, которые сравниваются».
Так как генотип близкородственных организмов подобен, то и изменения этих генов в ходе мутаций могут быть подобными. Внешне (фенотипически) это проявляется как одинаковый характер изменчивости у близких видов, родов и т.п.
Закон гомологических рядов имеет большое значение как для развития теоретической науки, так для практического применения в сельскохозяйственном производстве. Он дает ключ к пониманию направления и путей эволюции родственных групп живых организмов. В селекции на его основе планируют создание новых сортов растений и пород домашних животных с определенной совокупностью признаков, на основе изучения наследственной изменчивости близких видов.
В систематике организмов этот закон позволяет находить новые ожидаемые формы организмов (виды, роды, семейства) с определенной совокупностью признаков при условии, если подобная совокупность была обнаружена у родственных систематических группах.
Обработка обширного материала наблюдений и опытов, детальное исследование изменчивости многочисленных линнеевских видов (линнеонов), огромное количество новых фактов, полученных главным образом при изучении культурных растений и их диких родичей, позволили Н.И. Вавилову свести в единое целое все известные примеры параллельной изменчивости и сформулировать общий закон, названный им «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости» (1920 г.), доложенный им на Третьем Всероссийском съездеселекционеров, проходившем в Саратове. В 1921 г. Н.И. Вавилов был командирован в Америку на Международный конгресс по сельскому хозяйству, где выступил с сообщением о законе гомологических рядов. Закон параллельной изменчивости близких родов и видов, установленный Н.И. Вавиловым и связываемый с общностью происхождения, развивающий эволюционное учение Ч. Дарвина, был по достоинству оценен мировой наукой. Он был воспринят слушателями как крупнейшее событие в мировой биологической науке, которое открывает самые широкие горизонты для практики.
Закон гомологических рядов, прежде всего, устанавливает основы систематики огромного разнообразия растительных форм, которыми так богат органический мир, позволяет селекционеру получить ясное представление о месте каждой, даже самой мелкой, систематической единицы в мире растений и судить о возможном разнообразии исходного материала для селекции.
Основные положения закона гомологических рядов следующие.
«1. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.
2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейства».
Еще на III Всероссийском съезде по селекции (Саратов, июнь 1920 г.), где Н.И. Вавилов впервые доложил о своем открытии, все участники съезда признали, что «подобно таблице Менделеева (периодическая система)» закон гомологических рядов позволит предсказывать существование, свойства и строение неизвестных еще форм и видов растений и животных, и высоко оценили научное и практическое значение этого закона. Современные успехи молекулярно-клеточной биологии позволяют понять механизм существования гомологической изменчивости у близких организмов - на чем именно основывается сходство будущих форм и видов с имеющимися - и осмысленно синтезировать новые, не имеющиеся в природе формы растений. Теперь в закон Вавилова вкладывается новое содержание, точно так же как появление квантовой теории дало новое более глубокое содержание периодической системе Менделеева.
Мутации, возникающие в естественных условиях без воздействия на организм различных факторов, называются спонтанными. Главной особенностью проявления спонтанных мутаций является то, чтогенетически близкие виды и роды характеризуются наличием похожих форм изменчивости. Закономерность о наличии гомологических рядов в наследственной изменчивости установил выдающийся генетик и селекционер, академик Н.И. Вавилов (1920 г). Он выявил, что гомологические ряды имеются не только на видовом и родовом уровнях у растений, но и могут также встречаться у млекопитающих и у человека.
Сущность закона заключается в том, что генетически близкие роды и виды характеризуются гомологическими (сходными) рядами в наследственной изменчивости . В основе схожей генотипической изменчивости лежит аналогичный генотип у близкородственных форм (т. е. набор генов, их положение в гомологичных локусах). Поэтому, зная формы изменчивости, например, ряд мутаций у видов в пределах одного рода, можно предположить наличие таких же мутаций у других видов данного рода или семейства. Сходные мутации у генетически родственных видов Н.И. Вавилов назвал гомологическими рядами в наследственной изменчивости. Примеры :
1) представители семейства злаков имеют сходный генотип. В пределах родов данного семейства (у пшеницы, ржи, овса и др.) наблюдаются сходные мутации. К ним можно отнести следующие: голозернистость, безостость, полегаемость, различная консистенция и окраска зерна и т.д. Особенно часто встречаются безостые формы пшеницы, ржи, овса, риса;
2) у человека и млекопитающих встречаются сходные мутации: короткопалость (овцы, человек), альбинизм (крысы, собаки, человек), сахарный диабет (крысы, человек), катаракта (собаки, лошади, человек), глухота (собаки, кошки, человек) и др.
Закон гомологических рядов наследственной изменчивости универсален. Медицинская генетика использует этот закон для изучения болезней у животных и разработки способов их лечения применительно к человеку. Установлено, что онкогенные вирусы передаются через половые клетки, встраиваясь в их геном. При этом у потомков возникают созаболевания, сходные с родительскими. Изучена последовательность нуклеотидов в ДНК у многих близкородственных видов, и степень сходства составляет более 90 %. Это означает, что однотипные мутации можно ожидать у родственных видов.
Закон имеет широкое применение в селекции растений. Зная характер наследственных изменений у одних сортов, можно предвидеть сходные изменения у родственных им сортов, воздействуя на них мутагенами или с помощью генной терапии. Так можно вызвать у них полезные изменения.
Модификационная изменчивость (по Ч. Дарвину – определенная изменчивость) – это изменения фенотипа под действием факторов внешней среды, которые не наследуются, и генотип остается неизменным.
Изменения фенотипа под влиянием факторов внешней среды у генетически идентичных особей, называются модификациями . Модификации иначе называют изменениями степени выраженности признака. Появление модификаций связано с тем, что факторы среды (температура, свет, влага и др.) воздействуют на активность ферментов и в определенных пределах изменяют течение биохимических реакций. Модификационная изменчивость носит приспособителоьный характер, в отличие от мутационной изменчивости.
Примеры модификаций:
1) стрелолист имеет 3 типа листьев, различающиеся по форме, в зависимости от действия экологического фактора: стреловидные, располагающиеся над водой, овальные – на поверхности воды, линейные – погружены в воду;
2) у гималайского кролика на месте сбритой белой шерсти при помещении его в новые условия (температура 2 С) отрастает черная шерсть;
3) при использовании определенных видов кормов масса тела и удойность коров значительно увеличиваются;
4) листья ландыша на глинистых почвах широкие, темно-зеленые, а на бедных песчаных – узкие и бледной окраски;
5) растения одуванчика, переселенные высоко в горы, или в области с холодным климатом, не достигают нормальных размеров, и вырастают карликовыми.
6) при избыточном содержании в почве калия рост растений усиливается, а если в почве много железа, то на белых лепестках появляется буроватый оттенок.
Свойства модификаций:
1) модификации могут возникать у целой группы особей, т.к. это групповые изменения степени выраженности признаков;
2) изменения носят адекватный характер, т.е. соответствуют виду и продолжительности воздействия определенного фактора среды обитания (температура, свет, влажность почвы и т.д.);
3) модификации образуют вариационный ряд, поэтому их относят к количественным изменениям признаков;
4) модификации имеют обратимый характер в пределах одного поколения, т. е. со сменой внешних условий у особей меняется степень выраженности признаков. Например, у коров с изменением кормления может измениться удой молока, у человека под влиянием ультрафиолетовых лучей появляется загар, веснушки и т. д.;
5) модификации не наследуются;
6) модификации носят адаптивный (приспособительный) характер, т. е. в ответ на изменение условий среды у особей проявляются фенотипические изменения, способствующие их выживанию. Например, домашние крысы адаптируются к ядам; у зайцев меняется сезонная окраска;
7) группируются вокруг среднего значения.
Под влиянием внешней среды, в большей степени, изменяются длина и форма листьев, рост, масса и др.
Однако под влиянием среды признаки могут изменяться в определенных пределах. Норма реакции – это верхняя и нижняя границы, в которых может изменяться признак. Эти пределы, в которых может изменяться фенотип, определяются генотипом. Пример 1 : надой молока от одной коровы составляет 4000–5000 л/год. Это свидетельствует о том, что в таких пределах наблюдается изменчивость данного признака, и норма реакции составляет 4000–5000 л/год. Пример 2 : если высота стебля высокорослого сорта овса варьирует от 110 до 130 см, то норма реакции данного признака равна 110–130 см.
Разные признаки обладают разной нормой реакции – широкой и узкой. Широкая норма реакции – длина листьев, масса тела, удойность коров и др. Узкая норма реакции – жирность молока, окраска семян, цветков, плодов и т. д. Количественные признаки обладают широкой нормой реакции, а качественные – узкой нормой реакции.
Статистический анализ модификационной изменчивости на примере числа колосков в колосе пшеницы
Поскольку модификация – это количественное изменение признака, то можно произвести статистический анализ модификационной изменчивости и вывести среднюю величину модификационной изменчивости, или вариационного ряда. Вариационный ряд изменчивости признака (т. е. количества колосков в колосьях) – расположение в ряд колосьев по возрастанию количества колосков. Вариационный ряд состоит из отдельных вариант (вариаций). Если подсчитать число отдельных вариант в вариационном ряду, то можно увидеть, что частота их встречаемости неодинакова. Варианты (вариации) – это число колосков в колосьях пшеницы (единичное выражение признака). Чаще всего встречаются средние показатели вариационного ряда (число колосков варьирует от 14 до 20). Например, в 100 колосьях нужно определить частоту встречаемости разных вариант. По результатам подсчетов видно, что чаще всего встречаются колосья со средним числом колосков (16–18):
В верхнем ряду показаны варианты – от наименьшей величины к большей. Нижний ряд – это частота встречаемости каждой варианты.
Распределение вариант в вариационном ряду можно показать наглядно с помощью графика. Графическое выражение изменчивости признака называется вариационной кривой , которая отражает пределы вариации и частоту встречаемости конкретных вариаций признака (рис. 36).
V
Рис . 36 . Вариационная кривая числа колосков в колосе пшеницы
Для того, чтобы определить среднюю величину модификационной изменчивости колосьев пшеницы, необходимо учесть следующие параметры:
Р – число колосьев с определенным количеством колосков (частота встречаемости признака);
n – общее число вариант ряда;
V – число колосков в колосе (варианты, образующие вариационный ряд);
М – средняя величина модификационной изменчивости, или среднее арифметическое вариационного ряда колосьев пшеницы определяется по формуле:
M=–––––––––– (средняя величина модификационной изменчивости)
2х14+7х15+22х16+32х17+24х18+8х19+5х20
M=–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– = 17, 1.
Средняя величина модификационной изменчивости имеет практическое применение при решении проблемы повышения продуктивности сельскохозяйственных растений и животных.
